Глава III. Жизнь водорослей

1. Общие условия жизни водорослей

Как мы уже указывали, подавляющее большинство водорослей обитает в водоемах и только некоторые из них приспособились к вневодному существованию. Поэтому особенности воды, как среды обитания, - ее химический состав, температура и другие физические и химические факторы, - и создают для большинства водорослей общие условия их жизни. С другой стороны, водоросли - хлорофиллоносные растения и, как все растения, содержащие хлорофилл, способны к фотосинтезу, т. е. к самостоятельному построению органических веществ из неорганических с помощью солнечной энергии. Таким образом, нам надлежит рассмотреть здесь питание водорослей и те основные факторы внешней среды, от которых зависит их существование. Более подробно зависимость водорослей от внешних условий будет разобрана в следующем разделе этой главы, посвященном характеристике основных экологических группировок водорослей.

Для осуществления фотосинтеза необходимо наличие в окружающей среде углекислоты и света достаточной интенсивности, причем водоросли вообще могут довольствоваться меньшим количеством света, чем высшие наземные растения. Углекислота заимствуется водорослями из воды, где она находится несвязанной в растворенном состоянии или в виде карбонатов и бикарбонатов (углекислых и двууглекислых солей). Свет проникает в воду сверху, частично отражаясь при этом от поверхности воды. Поэтому в воде всегда меньше света, чем над ее поверхностью. Кроме того, распределение света в толще воды неодинаково, так как по мере углубления в воду свет частично поглощается и рассеивается, причем лучи разной длины волны поглощаются водой по-разному: раньше всего гаснут красные лучи, а затем и другие в последовательности цветов спектра. В чистой воде красные лучи полностью гаснут уже на глубине немногим более 10 м, а на глубине в 500 м остаются почти только одни фиолетовые лучи. Однако в пресных водоемах (отличающихся вообще меньшей прозрачностью воды, чем моря) свет рассеивается в большей степени, проникает на меньшую глубину и полностью затухает иногда уже на глубине 200-240 м.

В зависимости от такого распределения света находится и распределение водорослей по глубинам. Водоросли, требующие большего количества света, поселяются ближе к поверхности, а формы теневыносливые - заселяют глубины. К тому же разные водоросли неодинаково используют в процессе фотосинтеза различные лучи спектра. Так, зеленые водоросли, подобно высшим наземным растениям, используют более всего красные лучи. Напротив, багряные и синезеленые водоросли обнаруживают максимум фотосинтеза в желто-зеленых лучах, что связано с наличием у них дополнительных пигментов (фикоэритрин, фикоциан), поглощающих эти лучи. Это обстоятельство, в связи с проникновением разных лучей на неодинаковую глубину, также определенным образом влияет на распределение различных водорослей в толще воды. Некоторые виды, в зависимости от качества и количества света, иногда меняют свою окраску, что часто является приспособлением к разным условиям освещения.

Кроме углекислоты, как источника углерода, для питания водорослей необходимо еще наличие в воде ряда минеральных солей, в первую очередь соединений азота и фосфора. Оба эти элемента являются жизненно необходимыми для каждой живой клетки, так как входят в состав белков протоплазмы, но разные виды нуждаются в различных их количествах. Большое значение имеют также железо и кальций. Водорослям нужны очень небольшие дозы железа, сверх которых оно оказывает на водоросли ядовитое действие. Оптимальное содержание солей железа для разных видов далеко не одинаково и ограничено определенными пределами. Так, например, среди зеленых водорослей одни (Vaucheria) требуют больших (2-3 мг Fe₂O₃ на 1 л воды), а другие (Cladophora) - меньших (0,5 мг и менее Fe₂O₃ на 1 л воды) концентраций. В свою очередь количество растворенных в воде соединений железа в значительной мере определяется количеством присутствующего кальция; при увеличении которого железо выпадает в осадок^*. Поэтому так называемые жесткие воды, т. е. воды, богатые солями кальция, бедны железом, и наоборот.

^* (Количество растворенных соединений железа в воде зависит также и от содержания в ней фосфора, дающего с железом трудно растворимые соединения.)

Распределение водорослей в водоемах во многом зависит от указанных веществ и различия в химизме воды сопровождаются различным видовым составом водорослей. При этом надо также иметь в виду, что эти элементы входят в состав разных солей, не одинаково хорошо усвояемых водорослями, так что важно не только количество данного элемента, но и то, в форме каких соединений он присутствует. Количество азота и фосфора в водоемах часто незначительно и обогащение их этими элементами может вызвать усиление развития водорослей. Очень резко меняется состав водорослевого населения в зависимости от содержания кальция, что, как мы уже указывали, влияет на количество растворенных соединений железа, являющегося часто решающим фактором в распределении водорослей. К числу зеленых водорослей, предпочитающих воды, бедные известью (и богатые железом в растворе), относятся десмидиевые. Напротив, такие водоросли как Chara, Chaetophora, Cladophora и др. обильно развиваются в жестких водах.

Кроме перечисленных элементов водорослям необходимы и некоторые другие (сера, магний, калий и др.), но они, как правило, присутствуют в воде в достаточном количестве.

Наконец, развитие водорослей, так же как и высших растений, в сильной степени стимулируется микроэлементами, называемыми так потому, что они необходимы в минимальных количествах^*. К ним относятся марганец, бор, медь, цинк и др. Повышение их концентрации выше некоторого предела (различного для разных видов) вызывает депрессию в развитии водорослей. В этом отношении водоросли обладают большой чувствительностью.

^* (Строго говоря, к микроэлементам следует также отнести и железо.)

В зависимости, главным образом, от содержания солей, необходимых для питания автотрофных водных организмов, различают несколько типов водоемов, из которых основными являются олиготрофные, эвтрофные и дистрофные. Олиготрофные водоемы содержат мало питательных веществ (за исключением кальция, количество которого может быть различным) и бедны водорослями, причем их слабое развитие лимитируется особенно недостатком азота и фосфора. В эвтрофных водоемах питательных веществ достаточно или много, в связи с чем водорослевое население здесь богатое. Наконец, дистрофные водоемы бедны минеральными солями (в том числе и кальцием), но содержат много гумусных веществ, неусвояемых водорослями, которые вследствие этого развиваются здесь, так же как и в олиготрофных водах, в небольшом количестве.

Наряду с фототрофным питанием многие водоросли способны питаться и готовыми органическими веществами, т. е. гетеротрофно. Последние обычно впитываются ими, так же как и минеральные соли, всей поверхностью тела (сапрофитизм). В редких случаях у отдельных форм наблюдается потребление твердых частиц органической пищи (голозойное питание). Специальными опытами было показано, что многие водоросли, особенно из зеленых одноклеточных, не плохо растущие в чисто минеральных питательных растворах, значительно ускоряют темпы роста и размножения при добавлении к раствору органических веществ. То же справедливо и для некоторых синезеленых, диатомовых, а также эвгленовых водорослей. Оказывается, они могут усваивать как чисто углеродистые, так и азотсодержащие органические соединения. Впрочем, в этом отношении среди низших организмов существует большое разнообразие, и потребление органических соединений азота (аминокислоты, пептон) иногда сочетается с ассимиляцией углекислоты атмосферы и, наоборот, утилизация неорганического азота может совмещаться с использованием органического источника углерода.

На свету питание органическими веществами является для водорослей дополнительным, и они усваиваются наряду с продуктами фотосинтеза (смешанное или миксотрофное питание), хотя известны формы (например, некоторые виды Euglena), для которых потребление органических веществ, а, следовательно, и наличие их в окружающем растворе является обязательным условием их жизни. С другой стороны, есть водоросли, могущие развиваться в темноте, где фотосинтез невозможен, и питание их здесь уже целиком гетеротрофное. Интересно, что в этих условиях одни виды (например, Euglena gracilis) обесцвечиваются, тогда как другие (например, некоторые виды Cklorella из зеленых водорослей) - остаются зелеными. Однако обесцвечивание иногда наблюдается и на свету при обильном органическом питании (у зеленой водоросли Scenedesmus caudatus, жгутиковой Euglena gracilis), а также и под влиянием некоторых других факторов (недостаток азота в питательной среде, изменение кислотности среды).

Содержание органических веществ в естественных водах весьма различно, а в связи с деятельностью человека и поступлением сточных вод в реки и другие водоемы нередко очень значительно. И если некоторые водоросли в таких загрязненных водоемах находят благоприятные условия для своего развития, то другие растут плохо или совсем не развиваются. В связи с этим водоемы разной степени органического загрязнения отличаются друг от друга и составом населяющих их водорослей, что, как мы увидим ниже, делает возможным применение водорослей для выяснения степени загрязненности воды при биологическом анализе, имеющем немаловажное практической значение.

Наконец, среди водорослей известен и паразитизм, т. е. питание веществами других растений или животных, в тканях которых они поселяются (см. ниже).

Кроме рассмотренных условий питания, могущественнейшим фактором в жизни водорослей является температура. Общий диапазон температуры в водоемах, в пределах которого живут водоросли, очень велик и, по некоторым данным, составляет 100,75°. Максимальные температуры соответствуют горячим источникам (не менее +80° и даже до +93°), минимальные - богатой солями воде, не замерзающей ниже 0° (живые подвижные водоросли наблюдались при температуре до -7,75°, а, вероятно, и ниже). Однако, если учесть, что водоросли нередко подвергаются еще более крайним температурам, особенно низким, и при этом не теряют способности к оживанию, то этот диапазон значительно расширяется. Таковы вмерзшие в лед водоросли, продолжающие жить после оттаивания (см. ниже).

Наконец, водоросли, растущие на коре деревьев, скалах и других открытых местах у нас на севере подвергаются жестокому промерзанию и, однако, не теряют жизнеспособности и оживают при благоприятной для них температуре (см. ниже).

При указанном температурном диапазоне, общем для водорослей в целом, не все водоросли одинаково относятся к температуре, что в значительной мере определяет их расселение по климатическим зонам. В этом отношении все водоросли можно грубо разбить на две группы: водоросли широкого теплового диапазона, могущие жить при очень разнообразных температурных условиях (широкотепловые или эвритермные), и водоросли узкого теплового диапазона, для которых жизнь возможна лишь в узких, вполне определенных температурных рамках (узкотепловые или стенотермные). Последние в свою очередь распадаются на холодолюбивые - криофильные или термофобные, - предпочитающие холод, и теплолюбивые или термофильные, предпочитающие тепло.

Приспособление к различным температурным условиям и к перенесению крайних температур у разных водорослей проявляется по-разному. Интересно отметить, однако, что из имеющихся до сих пор исследований оказывается, что наибольшей стойкостью к крайним, в частности низким, температурам обладают наиболее примитивные водоросли, у которых отсутствуют какие-либо видимые защитные приспособления. Так, например, зеленая водоросль Stichococcus bacillaris после выдерживания ее в течение 8 часов при температуре 69-75° ниже нуля частично сохраняет свою жизнеспособность и, будучи перенесена в благоприятные условия, при нормальной температуре обильно размножается. Еще более выносливы к низким температурам некоторые диатомовые водоросли, остававшиеся живыми после воздействия на них температуры -200°. Несомненно, что при перенесении низких температур при отсутствии видимых к тому приспособлений наибольшее значение имеют внутренние физиологические особенности клеток, как, например, вязкость протоплазмы, накопление в ней определенных веществ и т. д. (см. ниже).