4. Основные ступени морфологической дифференциаций тела водорослей

Все исключительное разнообразие внешней формы и внутреннего строения водорослей может быть сведено к сравнительно немногим основным случаям, знакомство с которыми дает нам возможность яснее представить себе облик этих растений. Их сопоставление друг с другом показывает далее, что в структуре водорослей можно выделить несколько главнейших ступеней морфологической дифференциации их тела. Мало того, сравнение между собой с этой точки зрения разных типов водорослей приводит к выводу об известном параллелизме в этой дифференциации, так как сходное строение часто повторяется в различных типах.

Мы можем различить у водорослей следующие основные структуры их тела (ступени морфологической дифференциации)^*.

^* (Ниже дается краткая характеристика основных структур тела водорослей применительно, главным образом, к их пресноводным представителям.)

1. Амебоидная (ризоподиальная) структура. Наблюдается у некоторых одноклеточных форм, лишенных твердой оболочки и обнаруживающих ползающее амебоидное движение посредством выпускания псевдоподиев. Последние могут быть то более толстыми и сравнительно короткими, то тонкими и длинными (ризоподии). Подобное строение, особенно характерное для многих простейших животных, наблюдается среди водорослей в типах золотистых, желтозеленых и пирофитовых (рис. 24).

Рис. 24. Амебоидная (ризоподиальная) структура у золотистых водорослей. 1 - Rhizachrysis Scherfelii. 2 - Chrysidiastrum caiemlum. 3 - Chrysamoeba radians

Амебоидная структура может быть то постоянной, то временной, проявляющейся у форм, нормально имеющих жгуты, но иногда сбрасывающих или втягивающих их. Амебоидные движения отмечались и у воспроизводительных клеток некоторых зеленых и красных водорослей.

Обычно принимается, что ризоподиальная организация вторично развилась из монадной (см. ниже) в результате упрощения строения, но возможно, что в ряде случаев она является первичной.

2. Монадная структура. Характеризуется активным движением с помощью жгутиков и наблюдается у форм, прежде объединявшихся в группу Flagellatae (см. выше). Монадную структуру имеют многие одноклеточные и колониальные водоросли в типах золотистых, пирофитовых, эвгленовых, желтозеленых и зеленых, причем у трех первых она является преобладающей (рис. 25). Колониальные формы в этих случаях представляют собой собрание отдельных клеток монадного строения, объединенных слизью в одно целое (рис. 26). Реже между клетками есть и цитоплазматическая связь (с помощью плазмодесм). Форма колоний - различна. В большинстве случаев между индивидуумами в колонии нет заметной дифференциации; в более редких случаях она налицо (Volvox, Pleudorina из порядка вольвоксовых в типе зеленых водорослей) и можно различить более крупные клетки, служащие для размножения, и более мелкие - чисто вегетативные.

Рис. 25. Монадная структура. 1 - золотистая водоросль Microglena punctifera. 2, 3 - пирофитовая водоросль Cryptomonas erosa (в разных положениях). 4, 5 - пирофитовая водоросль Ceratium hirundinella (в разных положениях). 6 - эвгленовая водоросль Euglena tripteris. 7, 8 - желтозеленая (разножгутиковая) водоросль Chlorokardion pleurochloron (в разных положениях). 9 - зеленая водоросль Pyramidomonas reticulata

Рис. 26. Колониальные водоросли монадной структуры. 1 - золотистая водоросль Synura uvella. 2 - золотистая водоросль Uroglenopsis americana. 3 - зеленая водоросль Pyrobotrys Korschikoffii. 4 - зеленая водоросль Pleuclorina californica

Воспроизводительные клетки (зооспоры, гаметы) многих водорослей, обладающих в вегетативном состоянии иным, более сложным строением, также показывают монадную структуру.

3. Пальмеллоидная структура. О пальмеллоидной структуре говорят в тех случаях, когда отдельные неподвижные клетки объединены в слизистую колонию. В пределах таких колоний, достигающих подчас значительных размеров, все клетки, за исключением их механического объединения с помощью слизи, независимы друг от друга. Пальмеллоидное строение широко распространено среди водорослей и представляет собой или их обычное состояние (например, в порядках тетраспоровых из зеленых водорослей, хризокаисовых из золотистых водорослей, и др., рис. 27) или встречается как временное явление, которое называют пальмеллевидным состоянием (например, у некоторых Chlamydomonas, рис. 28).

Рис. 27. Пальмеллоидная структура. 1, 2 - зеленая водоросль Tetraspora lubrica. 3, 4 - золотистая водоросль Hydrurus foetidus

Рис. 28. Зеленая водоросль Chlamydomonas Braunii в пальмеллевидном состоянии

4. Коккоидная структура. Эта структура широко распространена среди водорослей и наблюдается во всех типах, где имеются одноклеточные формы (за исключением эвгленовых). Характеризуется отдельными клетками, в течение всего их существования лишенными как жгутов, так и псевдоподиев, или образующими подвижные стадии (зооспоры) только в период размножения. Клетки живут раздельно или соединяются в колонии разнообразного облика (рис. 29).

Рис. 29. Коккоидная структура у зеленых водорослей. 1 - Chlorococcum humicola. 2 - Characium Braunii. 3 - Pediastrum Boryanum. 4 - Crucigenia rectangularis. 5 - Anhistrodesmus falcatus. 6 - Coelastrum microporum

5. Нитчатая структура. Нитчатое строение (рис. 30) характерно для огромного числа водорослей, относящихся к разным типам, и представляет особый интерес в двух отношениях. Во-первых, нить является простейшей формой многоклеточного слоевища. Во-вторых, целый ряд других, более сложных структур, присущих многим водорослям, может быть правильно понят только как производное нити.

Рис. 30. Нитчатая структура у синезеленых водорослей. 1 - Oscillatoria tenuis. 2 - Hapalosiphon fontinalis

В простейших случаях нить слагается из одного ряда клеток, вполне подобных друг другу и способных каждая расти и делиться (диффузный рост). При прикрепленном образе жизни часто наблюдается морфологическое различие между основанием и вершиной. Так, нижняя клетка иногда превращается в ризоид (рис. 31). Наряду с этим верхушечная клетка может заостряться, или же нить к вершине утончается и заканчивается волоском, состоящим из ряда вакуолизированных клеток, не способных к делению (например, у многих представителей семейства Rivulariaceae из синезеленых водорослей, рис. 32, 1). Известны и такие формы, у которых большинство клеток более или менее утеряло способность делиться, и рост нити преимущественно приурочен к определенным ее частям, называемым зоной роста или меристемальной зоной. Последняя иногда располагается в средней части нити, ближе к ее вершине (интеркалярный рост), как, например, у тех же Rivulariaceae, где она находится ниже часто имеющегося у них волоска (рис. 31, 2). В других случаях деление и рост ограничиваются, главным образом, конечными клетками - апикальный рост (у некоторых зеленых и красных водорослей). Изредка встречается рост преимущественно у основания нити - базальный рост (некоторые Rivulariaceae).

Рис. 31. Нижняя часть нитчатой зеленой водоросли Chaetomorpha aёrea с ризоидом

Рис. 32. Дифференцировка клеток у нитчатых синезеленых водорослей. 1 - конечный волосок Rivularia haematitesi. 2 - интеркалярный росту Gloeotrichia pisum

У многих водорослей нити ветвятся. Ветвление встречается во всех типах, где наблюдается нитчатая структура, и достигает большого разнообразия, представляя собой одну из обычных модификаций простого нитчатого таллома.

Наконец, отметим, что нити некоторых водорослей иногда оказываются объединенными вместе в слизистые колонии той или иной формы, что особенно характерно для некоторых синезеленых (в порядке ностоковых).

6. Пластинчатая структура. Строение слоевища в форме пластинки встречается у некоторых зеленых (например, Prasiola, Viva, рис. 33), а также у бурых (Punctaria) и красных водорослей (Porphyra). Пластинчатые слоевища состоят из одного, двух или более слоев клеток. Они образуются из нитчатых в результате продольных делений клеток; наличие нескольких слоев клеток обусловлено делениями в плоскости, параллельной поверхности пластинки. Двуслойные пластинчатые слоевища иногда принимают вид трубки или мешка (например, у Enteromorpha из зеленых водорослей, рис. 34). Подобная форма может быть истолкована как двуслойная пластинка, в которой оба слоя разошлись, сохранив, однако, связь по краям, в результате чего между ними образовалась полость. Трубчатые слоевища часто ветвятся.

Рис. 33. Пластинчатая структура у Prasiola crispa

Рис. 34. Enteromorpha intestinalis. 1 - общий вид трубчатого слоевища. 2 - слоевище в поперечном разрезе

7. Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура. Дальнейшим усложнением нитчатого строения является разнонитчатая (гетеротрихальная) структура, в той или иной форме часто встречающаяся во многих типах водорослей (хетофоровые - из зеленых водорослей; хризотриховые - из золотистых водорослей; эктокарповые, сфацелариевые, тилоптериевые - из бурых водорослей; бангиевые, немалионовые - из красных водорослей; плеврокапсовые - из синезеленых водорослей и др.), где она представляет собой или постоянно характерный признак или стадию развития. Гетеротрихальное строение (рис. 35) характеризуется тем, что слоевище состоит из двух частей: стелющейся по субстрату, горизонтальной, и прямостоящей, вертикальной. Первая слагается из тесно расположенных ветвящихся нитей, что иногда видно достаточно отчетливо, тогда как в других случаях, благодаря сдвиганию клеток или неправильностям в их делениях, образуется сплошная псевдопареихиматическая клеточная пластинка, не показывающая никаких следов нитчатого строения; рост здесь происходит по периферии. Вторая образована одной или многими, часто ветвящимися нитями, на которых обычно развиваются органы размножения; иногда нити превращаются в волоски.

Рис. 35. Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура у зеленой водоросли Stigeoclonium tenue

Нередко одна из этих двух частей недоразвита, что приводит к тем или иным модификациям гетеротрихальной структуры. Так, при тесном соединении горизонтально расположенных нитей и более или менее полном исчезновении вертикальных нитей слоевище приобретает форму диска, как это характерно для Coleochaete (из зеленых, рис. 36) и некоторых бурых и красных водорослей. В других случаях недоразвивается или полностью выпадает горизонтальная часть слоевища, тогда как вертикальные нити, наоборот, оказываются сильно развитыми и дифференцированными (например, Draparnaldici из хетофоровых, рис. 37). В результате характерные особенности гетеротрихального строения более или менее пропадают.

Рис. 36. Дисковидное слоевище зеленой водоросли Coleochaete scutata

Рис. 37. Часть нити зеленой водоросли Draparnaldia

8. Сифональная структура. Слоевища некоторых водорослей, будучи иногда довольно сложно дифференцированными, не имеют внутренних перегородок, делящих их на отдельные клетки. Подобные многообразные, но не поделенные на клетки слоевища называют сифонами, а само строение - сифональным (рис. 38). Сифональная структура особенно характерна для некоторых зеленых водорослей (класс Siphonineae), где она представлена значительным числом разнообразных форм. Встречается она также и у желтозеленых водорослей (гетеросифоновые). Все же это неклеточное строение распространено гораздо меньше, чем клеточное.

Рис. 38. Сифональная структура. 1 - молодая нить зеленой водоросли Vaucheria sessilis. 2 - желтозеленая водоросль Botrydiwn granulatum

Пресноводные водоросли сифональной структуры чаще всего имеют вид ветвящихся нитей (порядок вошериевых), реже - это более или менее шаровидные тельца с разветвленными ризоидами (Botrydium из желтозеленых водорослей). Среди сифональных представителей морской флоры встречается большое разнообразие внешнего облика, в большинстве случаев представляющее собой, однако, те или иные водоизменения нитчатой формы.

9. Рассмотренные структуры охватывают подавляющую часть пресноводных водорослей и только харовые водоросли (тип Charophyta - характеристику его см. выше) имеют столь своеобразные слоевища, что их следует отметить как пример особого строения, присущего только данному типу (рис. 39). Но разнообразие структур слоевища водорослей не ограничивается описанными случаями. Кроме них известны и другие, встречающиеся, однако, преимущественно у морских бурых и красных водорослей. Эти структуры могут рассматриваться как результат дальнейшей эволюции нитчатого слоевища.

Рис. 39. Chara fragifera

У водорослей, имеющих в основе нитчатое строение, главная осевая нить может быть окружена более или менее компактной псевдопаренхиматической корой. Подобное одноосевое строение характерно для встречающейся в пресных водах красной водоросли Batrachospermum и ряда морских представителей этого типа. В других случаях центральная ось состоит из многих нитей (многоосевое строение). Наконец, слоевище может представлять собой продукт деления клеток первичной нити по многим направлениям и иметь вид паренхиматического тела той или иной формы. На всех этих более сложных случаях, равно как и на характеристике дифференцировки клеток внутри подобных слоевищ (образование тканей), мы не станем останавливаться, так как они присущи главным образом морским формам (слабо выраженную дифференциацию на разные ткани можно усмотреть у представителей типа харовых водорослей).