Участие кислот в жизни лишайников

Биологическая роль лишайниковых кислот до сих пор почти не изучена, хотя, согласно некоторым физиологическим исследованиям, которые были проведены в последние годы, она довольно существенна. Очень заманчиво было бы предположить, что соединения, возникающие только в лишайниковом симбиозе, одновременно способствуют и его поддержанию. Однако данной гипотезе противоречит тот факт, что часть лишайников вовсе не имеет лишайниковых кислот.

Е. А. Вайнштейн поставила такой опыт. Из гипогимнии вздутой изолировалась зеленая водоросль требуксия. Как и полагается свежевыделенному фотобионту, сначала водоросль сохраняла симбиотические особенности: быстро фотосинтезировала, образуя в основном растворимый углевод рибит и выделяя большую его часть во внешнюю среду. Через семь дней жизни в культуре требуксия, как и следовало ожидать, потеряла свойства симбионта: фотосинтез у нее ослабел, она перестала выделять в среду углеводы и стала накапливать их в своем теле, в основном в виде сложных нерастворимых соединений. Для части свежевыделенных водорослей в ходе опыта условия жизни в среде изменили. К обычному питательному раствору добавили в одном варианте физодовую кислоту, характерную для гипогимнии вздутой, а в другом - вытяжку из того же лишайника, содержавшую все присущие ему лишайниковые кислоты. И что же? Лишайниковые кислоты действовали на требуксию точно так же, как если бы рядом с ней "лично" находился ее грибной сосед по слоевищу: симбиотические свойства водоросли сохранились!

Проведенный опыт дает основание предполагать, что именно лишайниковые кислоты являются тем таинственным стимулом, который у многих лишайников заставляет водоросль жить в симбиозе с грибом и снабжать его питательными веществами. В частности, эти вещества могут облегчать доставку углеводов и азотистых соединений из водорослевой клетки, увеличивая проницаемость ее оболочки. У. Кинрейд и В. Ахмаджян установили экспериментальным путем, что усниновая кислота действительно усиливала проницаемость клеточной оболочки у требуксии, выделенной из двух видов лишайников.

Результаты одной из последних работ В. Ахмаджяна по лишайниковому синтезу, в частности по синтезу кустистого лишайника уснея щетинистая, также показали, что не исключено прямое влияние лишайниковых веществ на взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище. Во время опытов по синтезу лишайника уснея щетинистая слоевища родительского и вновь синтезированных лишайников во всех подробностях фотографировали с помощью сканирующего микроскопа. И вдруг обратили внимание, что у самой поверхности водорослевых клеток, в местах, где они соприкасались с грибными гифами, располагаются кристаллы усниновой кислоты. Такое тесное соприкосновение усниновой кислоты с водорослью дает основание предполагать, что это вещество может воздействовать на нее и функционально.

Великолепные микрофотографии нескольких видов лишайников, сделанные Р. Хонеггер с помощью сканирующего микроскопа, подтверждают это предположение. Новая методика подготовки срезов к сканированию позволила исследовательнице избежать растворения кристаллов лишайниковых веществ, и они были прекрасно видны на стенках грибных гиф и водорослевых клеток, причем часто не только в тех местах, где они соприкасались, но и рядом с ними. На одной из этих фотографий (рис. 12) мы видим требуксию и гифы из водорослевого слоя лишайника платизматия сизая, усеянные кристаллами каператовой кислоты.

Рис. 12. Водорослевая клетка и грибные гифы слоевища платизматии сизой с кристаллами каператовой кислоты

Лишайниковые кислоты могут регулировать активность некоторых ферментов. Широко распространен в лишайниках фермент уреаза, разлагающий мочевину на углекислый газ и аммиак. На примере лобарии легочницы, кладонии мутовчатой и других было продемонстрировано, что содержащиеся в этих растениях лишайниковые кислоты "тормозят" активность уреазы. Каким образом это происходит? Ответ был получен при изучении механизма действия усниновой кислоты на уреазу лишайника эверния сливовая. Выяснилось, что усниновая кислота "склеивает" молекулы фермента, и поэтому он теряет свою активность. Подобное воздействие лишайниковые кислоты оказывают и на некоторые ферменты, разлагающие аминокислоту аргинин. С другой стороны, активность фермента нитратредуктазы у лобарии легочницы под влиянием ее лишайниковых кислот повышалась.

Говоря о роли лишайниковых кислот в обмене веществ, нужно упомянуть, что, по всей вероятности, они могут также и просто создавать запас органического вещества в талломе растения.

Многие лихенологи приписывают лишайниковым кислотам еще одну интересную функцию. Поскольку известно, что фотобионты обесцвечиваются на ярком свету и предпочитают умеренное освещение, эти исследователи делают вывод, что лишайниковые кислоты корового слоя, особенно окрашенные, затеняют водоросли, находящиеся в слоевище, и предохраняют их от губительного воздействия солнечной радиации.

Наконец, кристаллы лишайниковых кислот на стенках грибных гиф делают их несмачиваемыми. Мы уже упоминали, что именно по таким воздушным гифам в слоевище проникают кислород, углекислый газ и атмосферный азот, используемые лишайниками при дыхании, фотосинтезе и азотфиксации.