Как и где синтезируются лишайниковые кислоты?

Большая часть этих соединений в воде не растворяется. Однако они растворяются в таких жидкостях, как ацетон, хлороформ, эфир и др.

Осаждаясь из растворов, лишайниковые кислоты образуют красивые кристаллы разной формы. Многие лишайниковые кислоты бесцветны, однако среди них есть и окрашенные соединения: желтые, красные, оранжевые, фиолетовые. Именно от лишайниковых кислот зависит цвет некоторых лишайников. Например, золотистый цвет ксантории настенной обусловлен присутствием париетина, а красный цвет апотециев кладонии гребешковой - наличием родокладоновой кислоты.

В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф. Неокрашенные соединения находятся в сердцевине, окрашенные чаще всего локализованы в коровом слое.

Лишайниковые кислоты - сложные органические соединения с весьма разнообразной структурой. Их молекулы построены из атомов углерода, кислорода и водорода. В состав молекул чаще всего входит от одного до трех шестичленных углеродных колец, связанных перемычками и имеющих боковые цепи (рис. 11).

Рис. 11. Структурные формулы лишайниковых кислот. а - диварикатовая, б - эверновая, в - норстиктовая

Для того чтобы понять, как образуются в лишайниках эти необычные соединения, ученые применяют разные методы. Некоторые кислоты синтезированы искусственно, в лабораторных условиях. Синтез других прослежен непосредственно в талломе лишайников, с использованием метода изотопной метки. Все это позволяет представить себе последовательность биохимических реакций, в результате которых из продуктов фотосинтеза возникают сложные молекулы лишайниковых кислот.

Каково участие лишайниковых симбионтов в образовании этих соединений? По меткому выражению В. Ахмаджяна, одна из самых загадочных проблем экспериментальной лихенологии - неспособность изолированных микобионтов синтезировать в культуре те химические соединения, которые они синтезируют в симбиозе с водорослью.

Целый ряд научных работ по лихенологии посвящен веществам, которые образуются в теле изолированных из лишайников грибов. У одних микобионтов лишайниковые кислоты найдены не были, у других - кислоты обнаружены, но вовсе не те, которые синтезирует соответствующий лишайник. И наконец, из нескольких микобионтов удалось выделить только по одной характерной для растения кислоте, в то время как сам лишайник накапливает в природных условиях не менее двух-трех. Вот показательный пример, описанный В. Ахмаджяном. Кладония гребешковая содержит пять основных лишайниковых кислот: барбатовую, деметилбарбатовую, дидимовую, усниновую и родокладоновую, В изолированном из лишайника микобионте никаких кислот обнаружить не удается. Но стоит микобионту образовать новое первичное слоевище с фотобионтом того же самого или другого лишайника, как снова начинает происходить синтез лишайниковых кислот.

Эти факты доказывают, что биосинтез лишайниковых кислот - результат совместных усилий грибного и водорослевого партнеров. Хотя образование этих веществ происходит в грибных гифах, роль водоросли тоже очень велика. Во-первых, строительным материалом для лишайниковых кислот служат углеводы, которые, как мы знаем, поставляет своему грибному соседу водоросль. Во-вторых, по предположению В. Ахмаджяна и Ч. Калберсон, водоросль препятствует разрушению тех веществ, из которых в теле гриба образуются присущие лишайникам кислоты.

Долгое время лишайниковые кислоты считали конечным продуктом обмена веществ в лишайниках. Если бы было так, то их количество в слоевище растения все время увеличивалось бы и старые части таллома были бы намного богаче этими веществами, чем молодые. На самом же деле лишайниковые вещества распределяются в слоевищах разных видов этих растений по-разному. Например, ленинградские физиологи лишайников А. П. Равинская и Е. А. Вайнштейн обнаружили, что у кладины звездчатой, кладины мягкой и кладонии бесформенной количество усниновой кислоты уменьшалось по направлению от молодых верхушек подециев к старым их основаниям. Те же исследователи обнаружили сезонную изменчивость в содержании усниновой кислоты и атранорина у четырех видов лишайников: летом оно было минимальным, а весной и осенью - максимальным.

Такого рода данные показывают, что лишайниковые кислоты активно участвуют в обмене веществ, то накапливаясь в растениях в значительных количествах, то разрушаясь. Как же используются эти соединения лишайниками?