Азотный обмен

Поскольку лишайниковый таллом на 90-97% состоит из грибного компонента, а грибы, как известно, богаты белками, естественно было бы ожидать, что лишайники содержат много азотистых соединений. Однако анализ показывает, что тело этих растений построено в основном из углеводов, а содержание азота в них, как правило, не превышает 0,5% на массу сухого вещества. Исключение составляют виды лишайников, содержащих синезеленые водоросли, потому что последние способны поглощать азот из атмосферы. В таких растениях накапливается 3-4% азота на массу сухого вещества.

Впервые азотфиксация у лишайников была обнаружена в 1955 году. Активность этого процесса изучают двумя способами: непосредственно - с применением метода изотопной метки (¹⁵N) или косвенно - по восстановлению ацетилена.

Скорость азотфиксации у лишайников, так же как фотосинтез и дыхание, сильно зависит от влияния внешних условий. Лишайник начинает поглощать азот только тогда, когда влажность слоевища достигает почти 100% массы сухого вещества. Самая интенсивная азотфиксация у лишайников происходит при достижении 500-600%-ной влажности слоевища.

Подобно фотосинтезу и дыханию, азотфиксация может идти при низких положительных температурах (1-10 °С), но активнее всего происходит в диапазоне 20-30 °С. При температуре выше 40 °С азотфиксация, как правило, прекращается.

Для поглощения растением азота требуется световая энергия, но в природе оно часто продолжается и при наступлении темноты: лишайник экономно расходует энергию, накопленную в светлые часы. В полярной тундре в период белых ночей азотфиксация, по существу, не прекращается круглые сутки.

При выходе из неблагоприятных, стрессовых условий - лишайники восстанавливают наряду с другими физиологическими функциями и способность поглощать атмосферный азот. Чем дольше продолжается воздействие неблагоприятных факторов (высушивания,.темноты, высоких и низких температур), тем больше времени требуется на восстановление азотфиксации.

Поглощение молекулярного азота из атмосферы и превращение его в аммоний в клетках синезеленых фотобионтов осуществляет сложный ферментный комплекс под названием "нитрогеназа". Установлено, что нитрогеназа находится только в бесхлорофильных клетках синезеленых водорослей, в так называемых гетероцистах. По данным английского ученого Дж. Милбанка и его коллег, процент гетероцист в общей массе фотобионта у разных лишайников неодинаков. Так, если синезеленые водоросли располагаются в слоевище, как у пельтигеры собачьей, в них содержится не более 4% гетероцист, если же лишайник трехкомпонентный, как пельтигера пупырчатая, и зеленые водоросли находятся в слоевище, а синезеленые концентрируются в цефалодиях, то процентное содержание гетероцист возрастает в десять раз. В последнем случае зеленые водоросли почти полностью берут на себя фотосинтетическую функцию, а синезеленые "сосредоточивают" усилия на азотфиксации.

На фиксацию азота, как и на другие физиологические процессы у лишайников, сильно влияет загрязнение окружающей среды. Финские ученые провели эксперимент, переместив несколько лишайников с биологической станции, находящейся в Кево, в город Турку. При перемещении лишайников стереокаулон голый и нефрома арктическая их нитрогеназная активность понизилась на 80-90%. Нитрогеназа у пельтигеры пупырчатой подавлялась сернистым газом слабее, чем у пельтигеры собачьей. Наверное, это связано с тем, что, как уже упоминалось, у первого, трехкомпонентного лишайника фермент "работает" интенсивнее, чем у второго. Азотфиксация у пельтигеры пупырчатой и пельтигеры многопалой при опрыскивании их водой с растворенным в ней сернистым газом снижалась на 50-80%. Чем "кислее" был дождь, тем больший вред он наносил азотфиксации. Снижение азотфиксации отмечалось также у коллемы цепкой и одного из видов лецидеи при их обработке фтором, свинцом и бисульфитом натрия.

Если атмосферный азот доступен только лишайникам с синезеленым фотобионтом, то минеральный азот, растворенный в почве в виде аммонийных и нитратных солей, по-видимому, должен использоваться "гораздо шире. Способность лишайников поглощать аммонийные и нитратные соли впервые была обнаружена английским физиологом Д. Смитом. Недавно у ряда лишайников нашли фермент, катализирующий восстановление нитратов. Он широко распространен в растительном мире и называется нитрат-редуктазой. У большинства исследованных видов лишайников этот фермент появлялся только после того, как слоевище растения помещали в раствор нитрата. Активность фермента зависела от степени доступности нитрата, для слоевища. Так, лишайник стереокаулон везувианский, образующий плотные, плохо смачиваемые подушки, показал наименьшую активность нитратредуктазы, а нефрома арктическая и лобария легочница с широколопастными слоевищами, распластанными у первого вида по земле, а у второго - по стволу дерева, продемонстрировали наивысшую активность.

В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов и поглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайника появляются ионы аммония. При воздействии ряда ферментов они превращаются в аминокислоты и амиды, которых в лишайниках обнаружено более двадцати. Чаще всего и в наибольших количествах в лишайниках присутствует глютаминовая кислота, видимо, занимающая ключевую позицию в азотном обмене этих растений.

Одновременно с синтезом азотистых соединений в слоевище лишайника постоянно происходит их разрушение. Об этом говорят такие факты. У нескольких лишайников найдены протеазы - ферменты, разлагающие белки на пептиды и аминокислоты. Распад аминокислот подробно изучается на лишайнике эверния сливовая испанскими лихенологами во главе с К. Висенте. Учеными обнаружена цепь химических реакций, в результате которых аминокислота аргинин постепенно разрушается и образуются конечные продукты - углекислый газ и аммоний. Однако из лишайника они не выводятся, а видимо, используются им повторно: углекислый газ при фотосинтезе, а аммоний при образовании аминокислот.

Часть азотистых продуктов распада вымывается в почву. Это доказано экспериментально, например недавно проведенными исследованиями Дж. Милбанка, который вводил метку азота ¹⁵N в азотфиксирующие лишайники и постоянно опрыскивал их слоевища водой. Вскоре после введения метки ее обнаруживали в вымытых из лишайников азотистых соединениях. Очевидно, вновь, поглощаемый азот создает в этих растениях запас растворимых соединений, которые во время внезапных летних ливней вытекают из слоевища и тем самым предохраняют структурные белки лишайников от вымывания.