Минеральное питание

Давно известна способность лишайников поглощать и накапливать минеральные соли (о впитывании этими растениями нитратов и аммонийных солей мы уже упоминали). Состав минеральных элементов в лишайниковом слоевище определяют классическим методом сжигания. После того как органические вещества сгорают, остается зола, которая подвергается химическому анализу. Количество золы у лишайников намного меньше, чем у других растений, иногда даже менее 1% на массу сухого вещества, однако в золе содержатся многие химические элементы. Еще в 1914 году немецкий ученый Х. Саломон нашел в золе лишайника цетрария исландская как катионы калия, натрия, кальция, магния и железа, так и анионы фосфорной, серной, кремниевой и соляной кислот.

Современные спектральные методы позволяют определить состав элементов в лишайниках, даже не нарушая их слоевища.

Уровень накопления серы в лишайниковом талломе зависит от количества сернистого газа в окружающей среде. Например, лишайник гипогимния вздутая в районах с чистой атмосферой (фоновых, как принято их называть) имел в слоевище в пять раз меньше серы, чем вблизи от промышленного комплекса. Более чем в десять раз возрастало содержание серы в загрязненных районах у лишайников ксантория настенная и пармелия скальная.

Концентрация серы в лишайниковом талломе может быть связана и с другими факторами: содержанием этого вещества в почве и древесине деревьев, возрастом самого слоевища, видовыми особенностями растения и длительностью его пребывания в загрязненной зоне.

Лишайники "исправно" накапливают и микроэлементы. По имеющимся данным, марганца в лишайниках содержится меньше, чем в сосудистых растениях; кобальт, никель, молибден и золото присутствуют в одинаковых количествах, а содержание цинка, кадмия, олова и свинца в лишайниках намного выше.

О способности лишайников накапливать металлы говорят следующие примеры. Растения, росшие на горной породе диорит, накапливали в 90 раз больше меди, чем ее содержалось в самой породе. Такой же факт был отмечен у напочвенных лишайников из зоны угольных разработок: они накапливали калий, кальций, магний, железо, медь, цинк, алюминий и молибден в количествах, намного превышавших концентрацию этих элементов в почве. Так же практически безудержно лишайники поглощают металлы из воздуха, который в наше время все больше загрязняется вблизи автострад и промышленных объектов. При повышении концентрации металлов в воздухе резко возрастает их содержание в слоевищах лишайников, причем в накоплении металлов лишайники далеко опережают сосудистые растения. Например, около индустриального комплекса в лишайнике рода пармелия было найдено 1600 мкг свинца на 1 г сухого вещества, а в травянистом растении - всего 148 мкг.

Содержание одного и того же элемента в лишайниках может резко различаться и зависит от условий загрязнения атмосферы. Так, в гипогимнии вздутой, произрастающей вблизи от промышленного центра на западе Финляндии, было найдено 21 400 мкг железа на 1 г сухого вещества, при удалении от этого центра уровень концентрации данного элемента понизился до 1075 мкг, а вдали от источника загрязнения, на севере страны, в том же лишайнике обнаружили всего 823 мкг железа на 1 г сухого вещества.

Ученые предполагают, что ионы металлов переносятся из протоплазмы к наружным стенкам клеток лишайниковых симбионтов и оседают в виде нерастворимых солей на поверхности таллома. В этом случае они не могут нанести вред живой протоплазме растения. Высказываются и другие догадки, но экспериментальных доказательств, которые бы объяснили устойчивость лишайников к металлам, пока нет.

Не следует, однако, думать, что лишайники всегда без разбора "нахватывают" в слоевище все, что попало. Существует какой-то избирательный, правда пока неизвестный механизм, который регулирует поглощение минеральных элементов. На это указывают, например, такие данные. В лишайниках рода кладина содержится одинаковое количество железа независимо от того, на каких почвах они обитают: богатых или бедных этим элементом; лишайники, растущие на известняках, поглощают обычно мало кальция, хотя в почве он имеется в избытке. На накопление элементов в слоевище лишайника, по-видимому, влияют морфологические и физиологические особенности каждого вида этих растений.

Итак, минеральные вещества в виде водных растворов поступают в слоевище лишайника из почвы или горных пород; большое количество химических элементов лишайники получают также из атмосферы, с осадками и пылью. В лесу, где осадки проходят сквозь кроны деревьев и стекают со стволов, они гораздо богаче минеральными и органическими соединениями, чем на открытых местах. Поэтому лесные лишайники получают из атмосферы гораздо больше питания, чем виды, которые обитают в открытых местах. Особенно много минеральных и органических веществ попадает в тело эпифитов, т. е. лишайников, растущих на стволах деревьев. А вот могут ли эпифитные лишайники поглощать вещества из древесной коры? Имеющиеся в настоящее время данные говорят о том, что прямой зависимости химического состава слоевищ лишайников-эпифитов от состава коры нет. В то же время зависимость эпифитной лишайниковой флоры от кислотности коры позволяет допустить, что не исключены какие-то сложные взаимоотношения между лишайниками и их субстратом.

Существуют два различных механизма взаимодействия катионов металлов и лишайников: активное поглощение катионов лишайниками и пассивное связывание их стенками клеток растений. Уже упомянутые нами ученые Д. Смит и Дж. Фаррар пришли к выводу, что лишайники активно и с большой скоростью поглощают как органические, так и минеральные соли. Такое эффективное поглощение имеет большой биологический смысл для этих организмов, живущих при постоянном дефиците питания. С другой стороны, было показано, что поглощение лишайниками тяжелых металлов - пассивный физико-химический процесс, в котором лишайник выступает в роли катиона-обменника.

Расположение минеральных элементов внутри слоевища изучено недостаточно. Одни исследователи обнаруживают движение элементов в теле кустистых лишайников от верхушек к отмирающим нижним частям, другие - от оснований к верхушкам; одни считают, что элементы равномерно распределяются по слоевищу, другие - что они концентрируются в определенных его участках.

Недавнее открытие англичанина О. Первиса и его коллег расширило наши представления о роли металлов в лишайниковом слоевище. Известно, что на богатых медью субстратах лишайники часто имеют ярко-зеленую окраску. Применение сканирующей электронной микроскопии и других методов позволило английским ученым доказать, что в верхней коре акароспоры изумрудной и лецидеи млечной, растущих на медьсодержащих скалах, образуется комплексное соединение меди со специфической - норстиктовой - лишайниковой кислотой. Очень возможно, что такие комплексы с металлами образуют и другие лишайниковые кислоты.

В целом же сложные механизмы минерального питания лишайников ждут своего дальнейшего исследования.

Таким образом, даже краткое знакомство с физиологией лишайников до некоторой степени объясняет способность этих организмов занимать самые неудобные места обитания и выживать в суровых природных условиях. Как мы видели, в стрессовых обстоятельствах они быстро теряют влагу и прекращают главные процессы жизнедеятельности, а при наступлении благоприятных условий вновь накапливают влагу и начинают функционировать. Лишайники с готовностью используют самые разнообразные питательные вещества: как добытые фотобионтом в процессах фотосинтеза и азотфиксации, так и растворенные в окружающей почвенной и дождевой влаге. Однако расходуются эти ресурсы очень экономно. Синтез белков и их распад протекает в слоевище крайне медленно, а неизбежные потери энергии при внезапном увлажнении компенсируются запасами растворимых углеводов.

Вместе с тем способность лишайников практически неограниченно поглощать газообразные и твердые вещества, а затем медленно их перерабатывать приводит к накоплению в их теле высоких концентраций атмосферных поллютантов.

Мы рассмотрели влияние загрязнения на главные физиологические функции лишайникового слоевища как целого. В следующей главе попытаемся уяснить сущность лишайникового симбиоза.