НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ





предыдущая главасодержаниеследующая глава

Углеводный обмен

Источником углеводов для лишайников служит процесс фотосинтеза в зеленых и синезеленых фотобионтах. Как и все хлорофиллоносные растения, лишайниковые водоросли на солнечном свету поглощают углекислый газ и синтезируют из него и воды органическое вещество, выделяя при этом в атмосферу кислород. Чаще всего фотосинтез у лишайников изучают манометрическим способом, позволяющим учитывать объем поглощенной растением углекислоты. В последнее время помимо этого классического способа при изучении лишайников используют инфракрасную газометрию, полярографию, применяют микроэлектроды, которые вставляются прямо в слоевище лишайника.

Чтобы составить представление об интенсивности фотосинтеза у лишайников, небезразлично, как вести расчет. Если по примеру физиологов высших растений разделить количество поглощенной углекислоты на площадь слоевища или на массу сухого вещества, интенсивность процесса получится очень низкой. Так, по данным физиологов Е. Шульце и О. Ланге, скорость фотосинтеза у лишайников рода гипогимния при 0 °С была в пять-шесть раз ниже, чем у травянистых растений. Такое "отставание" может объясняться тем, что лишайниковый таллом в четыре-десять раз беднее хлорофиллом, чем листья высших растений. Кроме того, водорослевые клетки располагаются в слоевище не всегда равномерно. Поэтому правильнее рассчитывать скорость фотосинтеза в лишайниковых водорослях не на площадь таллома, а на количество хлорофилла в нем. Когда Шульце и Ланге сделали такой расчет для лишайника гипогимния вздутая, то получили величину, близкую к скорости фотосинтеза свободноживущей водоросли хлореллы. Значит, лишайниковые водоросли добывают углеводы не хуже своих свободноживущих собратьев.

Интенсивность фотосинтеза в большой мере зависит от экологических условий. Одно из них - влажность. Исследования показали, что оптимальная влажность слоевища лишайника, при которой фотосинтез достигает наивысшей скорости, колеблется у разных видов от 30 до 90% на массу сухого вещества, в зависимости от того, обитает ли растение во влажном или в сухом месте. Если влажность ниже или выше оптимальной, скорость фотосинтеза быстро падает.

Период высыхания, который .может переносить фотосинтетический аппарат лишайниковых водорослей, у разных видов неодинаков. Водный лишайник веррукария масляно-черная страдает уже после 24-часового высыхания. В то же время пустынный лишайник рамалина тощеобразная может пробыть в сухом состоянии более 50 недель, а при увлажнении быстро восстановить фото-синтетическую способность. Как правило, непродолжительное высушивание не влияет на газообмен в лишайниках, но чем дольше засушливый период, тем больше времени требуется на восстановление газообмена.

Давно замечено, что разные виды лишайников предпочитают различную освещенность: одни селятся под пологом деревьев, другие - на открытых полянах, одни у основания древесного ствола, другие - на его вершине, одни на южных, другие - на северных склонах скал. Оказалось, что у теневыносливых видов лишайников освещенность, оптимальная для фотосинтеза, намного ниже, чем у светолюбивых. Иными словами, каждый организм приспособился к наиболее продуктивной фотоассимиляции именно в тех условиях, в которых живет.

Установлено, что хлоропласты* лишайниковых водорослей получают в слоевище несколько меньше света, чем хлоропласты высших растений: так, если кожица листа пропускает 90% падающего света, то неокрашенный коровой слой лишайникового таллома - 70%, а окрашенный - лишь 50%. Привыкнув к небольшому затенению в симбиозе, лишайниковые водоросли не переносят яркого света и в изолированном состоянии быстро бледнеют.

* (Хлоропласт - содержащее хлорофилл внутриклеточное образование, в котором происходит фотосинтез.)

Широко известна устойчивость лишайников к низким, и высоким температурам. Морозоустойчивость этих организмов сказывается, в частности, в том, что они могут удивительно интенсивно ассимилировать углекислый газ при очень низких температурах. По данным О. Ланге, у альпийского вида летария лисья скорость фотосинтеза была максимальной при температуре 7 °С, очень слабо снижалась при 0 °С, а при -5 °С достигала половины максимума. Полярным лишайникам необходима способность противостоять замораживанию. Такая способность была обнаружена у некоторых арктических видов лишайников, которые восстанавливали фотосинтетйческие свойства даже после замораживания до - 196°С.

Что касается высоких температур, то сухой таллом некоторых видов лишайников может переносить нагревание до 100 °С без разрушения фотосинтетического аппарата. Устойчивость влажного таллома к нагреванию намного меньше. В средних широтах самые благоприятные для лишайников сезоны - осень и весна с их переменной влажностью и невысокими температурами.

На интенсивность фотосинтеза у лишайников в значительной степени влияет загрязнение атмосферы, в частности повышенное содержание в ней двуокиси серы, или ~ сернистого газа. По данным канадского лихенолога Е. Ниебора и его коллег, непродолжительное воздействие малых доз сернистого газа у многих видов лишайников приводит к "всплеску" фотосинтеза, но дальнейшее накопление поллютанта угнетает этот процесс и сводит его к нулю. Продолжительное (многочасовое) воздействие сернистого газа приводит к полному подавлению фотосинтеза: даже через год после окончания опыта процесс этот в лишайнике не восстанавливается. В то же время при непродолжительном (например, 15-минутном) воздействии невысоких доз газа интенсивность фотосинтеза уже через несколько часов возвращается к своему первоначальному уровню. Сильно страдает от сернистого газа главный "инструмент" фотосинтеза - хлорофилл: он обесцвечивается, а частично совсем разрушается.

Разные виды лишайников относятся к двуокиси серы по-разному. Логично считать, что чем больше площадь поглощающей поверхности у лишайникового слоевища, тем больше оно накапливает сернистого газа и тем больше страдает лишайник. Однако из этого правила есть много исключений, и самые чувствительные виды лишайников, так же как и самые устойчивые, выявляются опытным путем.

Сложное воздействие оказывают на фотосинтез лишайников тяжелые металлы. Хотя в основном они оседают на стенках клеток гриба и водоросли и в процессах обмена веществ непосредственно не участвуют, опытным путем показано их отрицательное влияние на некоторые из этих процессов.

Очень важно знать, в течение какого времени металлы накапливаются в лишайнике. Так, содержание цинка в лишайнике ласалия (умбиликария) пупырчатая, произрастающем в естественных условиях, достигало 2560 мкг на 1 г сухого вещества, и это практически не отразилось на фотосинтезе данного растения. Возраст его слоевища составлял около 70 лет, и накопление металла в нем, очевидно, происходило постепенно. Когда же в лабораторных условиях на лишайник того же вида воздействовали цинком "аккордно", в течение девяти дней, то уже после накопления в нем 482 мкг этого металла на 1 г сухого вещества фотосинтез прекратился.

Оседая на стенках живых клеток лишайников, катионы металлов изменяют их проницаемость (аналогичный процесс происходит при проникновении в клетку сернистого газа), и из протоплазмы начинает выводиться калий. Экспериментально установлено, что разные металлы по-разному стимулируют выведение калия в среду. Ртуть, медь и серебро, находясь в лишайниках даже в небольших концентрациях, делают клеточные мембраны лишайника более проницаемыми и, следовательно, сильнее других металлов "выталкивают" калий. По-видимому, снижение интенсивности фотосинтеза, наблюдаемое у некоторых лишайников при воздействии тяжелых металлов, вызвано именно изменением "свойств клеточных мембран.

Если фотосинтез - исключительное свойство зеленых растений, то дыхание - признак всего живого, от простых одноклеточных организмов до сложнейших растений и животных. В процессе дыхания используется кислород, окисляющий углеводы и другие соединения, и выделяется углекислый газ.

Поскольку внешний эффект дыхания, так же как и фотосинтеза, состоит в выделении газа, его скорость чаще всего измеряют манометрическим способом либо с помощью инфракрасного газоанализатора. Интенсивность дыхания, по данным разных авторов, при оптимальных условиях колеблется у лишайников в широком диапазоне: 0,2-2,0 мг углекислого газа на 1 г сухого вещества за 1 ч, что сравнимо с нижними пределами интенсивности дыхания высших растений.

Больше всего дыхание зависит от влажности лишайникового слоевища. Оно усиливается прямо пропорционально увеличению влажности воздуха и быстро ослабевает при подсушивании, но полностью не прекращается. Например, в сухом воздухе лобария легочница и умбиликария пупырчатая продолжали дышать гораздо интенсивнее, чем семена высших растений при тех же условиях.

Подобно фотосинтезу, дыхание у лишайников может происходить при очень низких температурах. Еще в конце прошлого века французский ученый А. Жумелль наблюдал дыхание у лишайника анаптихия реснитчатая при -10 °С. Сейчас результаты этих наблюдений подтверждены наблюдениями над несколькими арктическими видами лишайников. С повышением температуры дыхание усиливается. Оптимальные температуры, при которых дыхание происходит наиболее интенсивно, у разных видов лишайников различны, но колеблются в пределах 20-30 °С. Длительное воздействие высокой температуры (30-50 °С) подавляет дыхание этих растений.

По-видимому, на начальных стадиях дыхания в лишайниках окисляются сахара. Это предположение основано на том, что количество углеводов, поступающих из водоросли в гриб, в 10-20 раз превосходит потребности лишайников: ведь прирост большинства из них составляет от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год! Очевидно, в грибной части слоевища создаются запасы Сахаров, так сказать энергетические ресурсы, необходимые для перехода клеточных мембран в активное состояние. Особенно велики затраты углеводов на дыхание при внезапном и быстром увлажнении сухого лишайника, например при сильном дожде. Изучавший это явление английский исследователь Дж. Фаррар наблюдал сильную "вспышку" дыхания, которую назвал дыханием реувлажнения. Именно в момент такой вспышки, когда лишайниковые мембраны еще не обладают свойством полупроницаемости, может происходить утечка части органических веществ из слоевища. Вот тут-то запасные углеводы и оказываются незаменимыми: они расходуются при усиленном дыхании, а иногда вытекают в почву и тем самым предохраняют от распада и вымывания нерастворимые вещества, участвующие в построении тела лишайника.

Установлено, что сернистый газ влияет на дыхание лишайников гораздо слабее, чем на их фотосинтез. В сущности, в этом нет ничего удивительного: ведь фотосинтез и дыхание - два диаметрально противоположных процесса; первый направлен на синтез углеводов, второй - на их разрушение. В одном из экспериментов 22 вида лишайников подвергали 14-часовому воздействию двуокиси серы, после чего измеряли скорость их дыхания и сравнивали ее со скоростью дыхания контрольных растений. Оказалось, что у пяти наиболее чувствительных видов лишайников скорость дыхания снизилась на 60-80% по сравнению с контрольными растениями, у других пяти - на 85-90%, у семи видов дыхание практически не изменилось, а у последних пяти - даже возросло. Возможно, это связано с тем, что сернистый газ включается в процесс дыхания, подвергаясь окислению. Кроме того, окислительные реакции могут ускоряться из-за разрушения клеток в теле лишайника, страдающего от фумигации. У тех же видов лишайников, у которых дыхание все-таки снизилось, это было, по-видимому, связано с сокращением количества углеводов из-за сильного "торможения" фотосинтеза.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://volimo.ru/ "VoLiMo.ru: Водоросли, лишайники, мохообразные в промышленности"