19.2.6. Порядок 6. Кладофоровые - Cladophorales (Н. А. Мошкова)

Порядок объединяет более 100 видов водорослей, относящихся к 15 родам. Это многоклеточные индивиды в виде длинных или коротких простых или разветвленных нитей, растущих одиночно или собранных в дерновинки, прикрепленных в течение всей жизни или связанных с субстратом лишь в начальной стадии развитии, а позднее отрывающихся и живущих свободно в толще воды или в виде скоплений перепутанных нитей ("тины") на дне водоемов. Некоторые виды (Cladophora aegagropila (L.) Rabenh.) образуют плавающие шаровидные дерновинки до 10-20 см в диаметре, состоящие из многочисленных радиально расположенных, восходящих, обильно кустиковидно разветвленных нитей. Кладофоровые обычно окрашены в зеленый цвет разных оттенков.

Клетки многоядерные или с малым количеством ядер, реже одноядерные, преимущественно цилиндрические, у поперечных перегородок не перешнурованные, реже перешнурованные, боченковидные, эллипсоидные, булавовидные. Оболочка цельная, двуслойная, внутренний слой тонкий, целлюлозный, внешний - толстый, с примесью пектиновых веществ, гомогенный или отчетливо слоистый. Все клетки нитей снаружи покрыты обверткой из пектиновых веществ, хорошо заметной обычно у поперечных перегородок.

Ядра мелкие, расположены в пристенном слое цитоплазмы под хлоропластом по спирали на одинаковом расстоянии друг от друга или беспорядочно рассеяны по всему протопласту. Количество ядер у одного и того же вида может варьировать в зависимости от величины и формы клеток. У некоторых видов Cladophora в тонких длинных клетках бывает по одному ядру.

Хлоропласт обычно один, в виде широкого сетчато продырявленного цилиндра со множеством равномерно расположенных в нем пиреноидов, размещается в периферическом слое цитоплазмы под оболочкой и почти полностью выстилает продольные стенки клеток. Иногда от стенок хлоропласта внутрь клетки отходит тяжн, заполняющие всю его цилиндрическую полость. Они анастомозируют друг с другом и также несут пиреноиды. Внутренняя часть хлоропласта окрашена менее интенсивно, чем внешняя. С возрастом и изменением условий существования вид хлоропласта может существенно изменяться. Изредка наблюдается расчленение хлоропласта на множество дисковидных участков, каждый с пиреноидом. Нередко форма хлоропласта трудно различима из-за большого количества крахмальных зерен.

Продукт ассимиляции - крахмал, отлагающийся в виде зерен вокруг пиреноидов и в строме хлоропласта.

Клетки кладофоровых водорослей делятся двумя путями: простым делением надвое в поперечном направлении к продольной оси таллома и почкованием [305]. Рост таллома апикальный и интеркалярный (диффузный) одновременно. Талломы кладофоровых, особенно видов рода Cladophora Kütz., обильно и разнообразно разветвлены (рис. 19.25). Образование ветвей происходит путем выпячивания в верхней части клетки небольшого бугорка, который, достигая определенных размеров, отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой, постепенно врастающей от периферии к центру. Образование ветвей происходит апикально и интеркалярно. Если ветвь образуется непосредственно под апикальной клеткой или на расстоянии нескольких клеток от вершины (апикальный рост), то все растение будет иметь правильное строение, при котором каждая новая ветвь отрастает ближе к вершине, чем предыдущая - акропетальное ветвление. Если образование ветвей происходит по всему таллому (интеркалярный рост) и по всей его длине появляются ветви разного возраста, то происходит неправильное ветвление. У многих видов в верхней части слоевища преобладает апикальное деление клеток, а интеркалярное начинается в средней и нижней частях. При этом образуются длинные ветвящиеся нити неправильного строения, которые заканчиваются пучками ветвей правильного акропетального ветвления. Ветвление растений часто зависит от условий местообитания. В проточных водах большей частью преобладает апикальное ветвление, в стоячих - интеркалярное.

Рис. 19.25. Типы ветвления Cladophorales: 1 - беспорядочное; 2 - очередное; 3 - супротивное; 4 - одностороннее; 5 - одностороннее с веточками второго порядка; 6 - попеременно одностороннее; 7 - односторонне-перистое; 8 - зигзаговидное (симподиальное); 9 - серповидное

Талломы прикрепляются к субстрату базальными клетками или их производными - базальными органами прикрепления. Наиболее простым органом прикрепления является дермоид, имеющий вид диска с ровными или лопастными краями. Значительно чаще встречаются ризоиды - однорядные нитевидные образования из длинных узких клеток, нередко с довольно толстыми оболочками (рис. 19.26). Различают первичные и вторичные ризоиды. Первичный ризоид отходит от основания базальной клетки и является как бы продолжением главной оси растения. Вторичные ризоиды образуются клетками, расположенными над базальной. Они делятся на внутренние (интрацеллюлярные) и внешние (экстрацеллюлярные). При образовании внутренних ризоидов нижняя поперечная перегородка одной из клеток, находящихся в основании более или менее сформированного растения, начинает выпячиваться в середину предшествующей клетки, захватывая ее верхнюю поперечную перегородку. Развиваясь дальше, этот шланговидный вырост пронизывает полость клетки, прижимая к продольным стенкам хлоропласт. Достигая нижней перегородки, он вызывает и ее выпячивание в полость следующей клетки. Таким образом, пронизывая все клетки, лежащие ниже, включая и базальную, внутренние ризоиды достигают субстрата (см. рис. 19.26, 4). Внешние ризоиды отходят от любой клетки в основании растения. У видов рода Pithophora Wittr. встречаются своеобразные прикрепительные образования - геликоиды, в виде коротких, коралловидных, или когтеобразных отростков, не отделяющихся от базальных клеток поперечными перегородками (см. рис. 19.26, 3). Они, как пальцы, охватывают субстрат, но не врастают в него. В геликоиды часто превращаются короткие, низко расположенные боковые веточки. Цирроиды - очень тонкие, спиралевидно или крючкообразно загнутые клетки (см. рис. 19.26, 2), встречаются у видов рода Spongomorpha Kütz.

Рис. 19.26. Органы прикрепления Cladophorales: 1 - ризоиды Cladophora Kütz. (п - первичный, в - вторичные, добавочные, внешние); 2 - цирроиды Spongomorpha Kütz.; 3 - геликоиды Pithophora Wittr.; 4 - внутренние ризоиды Chaetomorpha Kütz

Помимо базальных органов прикрепления у кладофоровых имеются апикальные органы прикрепления - разнообразные ризоидальные выросты, образующиеся на верхних клетках растения.

Кроме обычных вегетативных ветвей и типичных ризоидов у кладофоровых имеются еще ризоидальные ветви. Они образуются обычно ближе к основанию таллома и отличаются более длинными клетками, содержащими меньше хлорофилла, а также способностью превращаться в другие органы - ризоиды, цирроиды и т. п.

У кладофоровых водорослей наблюдается половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется с помощью ветвей, отделяющихся вследствие механического повреждения растений или постепенного отмирания их базальных частей, а также путем образования акинет - апикальных или интеркалярных, одиночных, парных или связанных в короткие цепочки. Акинеты эллипсоидные, боченковидные, грушевидные либо булавовидные с толстой оболочкой. Собственно бесполое размножение с помощью зооспор известно для всех родов кладофоровых, кроме Pithophora. Зооспоры грушевидные, двух-, четырехжгутиковые, формируются в почти неизмененных вегетативных клетках - зооспорангиях. Зооспорангием может стать любая клетка таллома; у видов рода Cladophora в зооспорангии превращаются обычно клетки боковых ветвей. В стенке зооспорангия, ближе к апикальному концу или посередине, образуется круглое отверстие, через которое зооспоры выплывают наружу (рис. 19.27).

Рис. 19.27. Cladophora glomerata (L.) Kutz.: a - фрагмент нити с пустыни спорангиями; б - выход зооспор

Половое размножение осуществляется двужгутиковыми гаметами, возникающими в неизмененных материнских клетках - гаметангиях. Половой процесс преимущественно изогамный. Некоторые виды родов Cladophora и Chaetomorpha Kütz. гетероталличны и слияние гамет происходит только в том случае, если они развились на талломах разного полового знака. Гетерогамия наблюдается у видов рода Urospora Aresch. и некоторых видов рода Rhizoclonium Kütz.

В результате слияния гамет образуется зигота, которая прорастает сразу после образования или после некоторого периода покоя. Мейоз происходит перед образованием зооспор.

В цикле развития некоторых представителей кладофоровых происходит изоморфная смена форм развития, иногда размножение происходит только бесполым путем.

Вопрос о происхождении Cladophorales решается по-разному. Согласно одной точке зрения кладофоровые - продукт эволюции одной из ветвей Ulotrichales, согласно другой - они более сходны с Siphonocladales. Многие альгологи порядок Cladophorales помещают среди сифоновых водорослей. По мнению других исследователей, этот порядок представляет собой самостоятельную группу, развивающуюся независимо в пределах отдела Chlorophyta.

Не установлено окончательно исистематическое положение кладофоровых водорослей. Первоначально они были отнесены к порядку Siphonales [353]. Несколько позднее Ф. Блекман и А. Тенсли [349] выделили из порядка Siphonales 2 подпорядка - Siphoneae и Siphonocladeae и отнесли к последнему подпорядку кладофоровые водоросли. Эти взгляды разделили многие последующие исследователи [46, 48, 84, 359, 416, 417, 459, 563, 579, 598, 700). Иного мнения о систематическом положении кладофоровых водорослей придерживался Ф. Фрич [423]. По его мнению, кладофоровые водоросли в систематическом отношении наиболее близки к улотриксовым. Cladophorales, как и Ulotrichales, представлены простыми или разветвленными нитчатыми формами и большинство из них имеет изоморфный цикл развития. Несмотря на то что обычно крупные клетки кладофоровых многоядерные, многие организмы этого порядка в начале развития одноядерные или имеют небольшое количество ядер. Хлоропласт у кладофоровых, как и у многих улотриксовых, сетчато продырявленный, размещается в пристенном слое цитоплазмы; у некоторых видов по мере старения клеток он распадается на отдельные фрагменты. Зооспоры и гаметы образуются в обычных неизмененных клетках и, как и у улотриксовых, освобождаются через боковое отверстие в клеточной оболочке. В отличие от Siphonophyceae, у которых во время прорастания зооспор сначала возникает пузыревидное образование и только потом из него развивается нитчатый таллом, у кладофоровых зооспоры и зиготы сразу прорастают нитчатым талломом.

По мнению Ф. Фрича [423, 424], водоросли порядка Cladophorales имеют свою собственную линию развития среди многоклеточных организмов с полными клеточными перегородками. Взглядов Ф. Фрича придерживаются многие исследователи [120, 122, 216, 221, 495, 631, 643, 645, 654 и др.].

Кладофоровые водоросли широко распространены в природе. На земном шаре их можно обнаружить повсюду, за исключением самых северных широт. Они обитают в разнообразных пресных и солоноватых водоемах, а также в морях, где в основном встречаются на галечнопесчаных, каменистых и скалистых грунтах, а также на водных растениях литорали и сублиторали. В пресных стоячих и проточных, преимущественно эвтрофных водоемах умеренных широт кладофоровые вегетируют как правило в теплый период года. Обычно ведут прикрепленный образ жизни, реже пассивно плавающий, встречаются на листьях и стеблях водных цветковых растений, древесине, камнях, раковинах моллюсков. Некоторые кладофоровые (виды родов Pithophora, Basicladia Hoffm. et Tild.) предпочитают пресные воды тропических областей, где растут на панцирях черепах, раковинах моллюсков и разнообразных растительных субстратах.

К вневодным условиям существования приспособились лишь виды рода Cladophorella Fritsch, живущие также в тропических районах на известняках или субстратах, содержащих большое количество извести. В умеренных широтах их можно обнаружить в теплицах или оранжереях с тропическими растениями.

Практическая роль кладофоровых в основном негативна. Будучи в основном прикрепленными организмами, кладофоровые сильно обрастают различные гидротехнические сооружения, ухудшая их эксплуатационные показатели. Механическое засорение нитчатыми водорослями водозаборных и подающих воду устройств не только затрудняет их работу, но часто приводит всю систему к полной временной непригодности. Отрицательно сказывается интенсивное развитие кладофоровых и других нитчатых водорослей на эксплуатации арыков, зауров, каналов и других оросительных систем.

Массовое развитие видов Cladophora губительно влияет на рыбное хозяйство. Так, нити кладофор образуют иногда природные слои толщиной 20-50 см. Они заглушают рост полезной мягкой растительности, а в ковре этих нитей запутывается и гибнет молодь рыб [64].

Существенна и положительная роль в природе кладофоровых. Представители родов Cladophora, Rhizoclonium и других выполняют важные функции в донных биоценозах. Они служат кормом для многочисленных беспозвоночных животных и ценных промысловых рыб. Велика их роль в обогащении воды кислородом и очистке ее от различного рода загрязнений. Экспериментально установлено, что поглощение водорослями биогенных элементов можно значительно интенсифицировать подбором перспективных видов. Наиболее подходящими из кладофоровых для биологической очистки воды оказались Cladophora fra eta (Vahl.) Kütz. и Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kütz. Эти водоросли хорошо развиваются в условиях культивирования, характеризуются интенсивным ростом, высокой фотосинтетической активностью и поглотительной способностью по отношению к биогенным и органическим веществам, не прирастают к стенкам биопоглотителя, располагаются чаще всего в поверхностных слоях воды и при необходимости их можно легко изъять из биопоглотителя [36].

Порядок Cladophorales представлен 1 семейством Cladophoraceae (15 родов). Наиболее часто в пресных солоноватоводных и соленых континентальных водоемах встречаются Chaetomorpha herbipolensis Lagerh., Ch. aerea (Dillw.) Kütz., Rhizoclonium fontanum Kütz., Rh. hieroglyphicum (Ag.) Kütz., Cladophora fracta (Vahl.) Kütz., C. crispata (Roth) Kütz., C. glomerata (L.) Kütz., C. siwaschensis C. Meyer, Arnoldiella conchophila Miller (рис. 19.28; рис. 19.29).

Рис. 19.28. Строение нитей Cladophorales: 1 - Cladophora glometata (L.) Kütz. (а, б - фрагменты верхушечных частей нити); 2 - С. fracta (Vahl.) Kütz. (в, г - фрагменты нитей при разном увеличении); 3 - Cladophora siwaschensis Mejer, фрагменты нитей; 4 - Cladophora erispata (Roth) Kütz. (д, е - фрагменты нитей)

Рис. 19.29. Строение талломов и клеток Cladophorales: 1 - Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kütz. (a - общий вид дерновинки, б - отдельная нить с базальной клеткой); 2 - Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kütz. (в - базальная часть нити с разветвленными ризоидами, г - заостренная боковая веточка, д, е, ж - фрагменты нитей); 3 - Pithophora kewensis Wittr. (з, и - фрагменты нитей с акинетами при разных увеличениях, к, л, м, н - акинеты разной формы); 4 - Arnoldiella conchophila Miller (о - продольный разрез таллома, п - фрагмент нити с акинетами, р - верхушечная клетка с сетчатым хлоропластом и пиреноидами, с - зооспорангии, т - прорастающие зооспоры)