19.2.5. Порядок 5. Улотриксовые - Ulotrichales (Н. А. Мошкова)

Порядок Ulotrichales объединяет около 460 видов водорослей, относящихся к 70 родам. В подавляющем большинстве это многоклеточные индивиды нитчатой, разнонитчатой или пластинчатой^* структуры, реже малоклеточные до одноклеточных или колониальные, микроскопические или различимые невооруженным глазом, нередко макроскопические, достигающие в длину до нескольких дециметров, окрашены обычно в зеленый цвет разных оттенков, немногие желтовато-оранжевые или оранжево-красные (виды рода Trentepohlia Mart.). У некоторых видов оранжево-красна я окраска наблюдается лишь на определенных стадиях развития.

^* (Строение тела особи дано по М. М. Голлербаху [78].)

Одноклеточные формы обычно образуют временные короткие нити из небольшого числа клеток или плотные скопления. Нитчатые талломы простые или разветвленные,однорядные, реже многорядные, часто покрыты слизью разной толщины и структуры, при определенных условиях легко распадаются на малоклеточные фрагменты и даже отдельные клетки. У форм, живущих в свободном состоянии, отсутствует морфологически уловимое различие между вершиной и основанием нити (Binuclearia Wittr., Geminella Тигр., Gloeotila Kütz., Radiofilum Schmidle, Chlorhormidium Fott и др.), у прикрепленных организмов (виды родов Ulothrix Kütz., Uronema Lagerh. и др.) базальная и апикальная клетки отличаются от остальных клеток таллома. Апикальные клетки полушаровидные, тупые или заостренные, прямые, реже изогнутые, базальные - обычно имеют форму довольно вытянутого конуса, суженной частью обращенного к субстрату. На нижнем конце базальных клеток могут возникать пектозные или целлюлозные образования в виде полушаровидных подушечек или дисковидных стоп с ровными или изрезанными краями (дермоиды), иногда базальная клетка вытягивается в ризоид.

Разнонитчатые талломы представляют собой дальнейшее морфологическое усложнение нитчатого тела и характерны для большого числа родов улотриксовых. Разнонитчатая структура представлена не только разветвленными в плоскости талломами, но и восходящими нитями, у просто организованных улотриксовых - простыми, у более сложно организованных - разнообразно разветвленными. Усиление или ослабление развития стелющейся или вертикальной частей таллома способствовало возникновению различных модификаций разнонитчатой структуры.

При более или менее полном исчезновении вертикальных нитей таллом приобретает вид разнообразных однослойных пластинок (Protoderma viride Kütz., Epibolium dermaticola Printz) или дисков (Coleochaete scutata Breb., C. orbicularis Pringsh.).

При недоразвитии или выпадении горизонтальной части интенсивно развитыми оказываются вертикальные нити (виды родов Draparnaldia Bory, Draparnaldiella Meyer et Skabitsch. и др.). Разветвленные формы обычно кустиковидные, при этом у одних представителей нет резкого различия между главными нитями и боковыми ветвями (Stigeoclonium Kütz., Microthamnion Näg.), у других эти различия выражены ярко (Cloniophora Tiffany, Draparnaldiopsis Sm. et Klyver и др.).

Для некоторых разветвленных водорослей характерно образование большого количества слизи объединяющей нити в полушаровидные и лопастные колонии (Chaetophora Schrank). Слизь образуется в результате видоизменения пектиновых слоев оболочки клеток или обверток нитей.

Двуслойные пластинчатые талломы улотриксовых обычно плоские, листовидно расширенные или лентовидные. Если между слоями таллома образуется полость - тогда пузыревидные, мешковидные (Monostroma Thur.) или трубчатые с однослойными стенками, простые или разветвленные (Enteromorpha Link).

На поверхности многих клеток стелющихся нитей и однослойных пластинчатых талломов образуются преимущественно одноклеточные волоски., иногда луковицеобразно вздутые у основания, или щетинки. Многие апикальные клетки кустиковидных талломов нередко вытягиваются в одноклеточный, заостренный, чаще многоклеточный, тупой волосок.

Клетки цилиндрические, боченковидные, эллипсоидные, шаровидные, яйцевидные, веретеновидные, иголковидные, прямые или изогнутые, на концах тупые или заостренные, преимущественно со сплошной двуслойной оболочкой, обычно бесцветной, реже окрашенной соединениями железа в бурый цвет. Внутренний слой оболочки тонкий, целлюлозный, наружный - более толстый, с примесью пектиновых веществ, гомогенный или слоистый, с продольным или косым расположением слоев, легко ослизняющийся; оболочки из двух равных частей, не имеющие формы буквы Н, встречаются только у видов рода Radiofilum. Все клетки в нитях одеты снаружи еще своеобразной обверткой (влагалищем) из пектиновых веществ, обычно тонкой, хорошо заметной лишь у поперечных перегородок, реже довольно толстой, гомогенной или отчетливо слоистой (фиброзной), нередко легко ослизняющейся. Цитоплазма прилегает к клеточным стенкам; середину клетки занимает центральная вакуоль с клеточным соком. Ядро преимущественно одно, шаровидное или слегка эллипсоидное, незначительных размеров, мало заметное, обычно размещается в пристенном слое цитоплазмы, реже в особом слизистом тяже, проходящем посередине клетки или смещенном к одной из ее сторон. Хлоропласт обычно один, пристенный, у одних видов дисковидный, пластинчатый, прямой или согнутый в форме полуцилиндра с ровными или лопастными краями, реже лентовидно вытянутый и слегка спирально изогнутый, у других - в форме широкого или узкого цилиндра (кольца), цельного или продырявленного нередко настолько сильно, что принимает вид сеточки, выстилающей продольные стенки клеток. У водорослей семейства Prasiolaceae хлоропласт центральный, звездчатый. Чашевидный хлоропласт встречается преимущественно у репродуктивных клеток. Хлоропласты улотриксовых содержат хлорофиллы а и b и каротиноиды (преимущественно β-каротин и ксантофилл).

Внутри хлоропластов, реже на их поверхности располагаются пиреноиды, преимущественно скорлупчатые, окруженные покровом из ассимилятов; реже пиреноиды отсутствуют.

Продукт ассимиляции - крахмал или маслоподобное вещество, бесцветное (у видов рода Microthamnion Näg.) или окрашенное (у видов рода Trentepohlia).

Размножаются улотриксовые водоросли как бесполым, так и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем фрагментации тела водорослей на отдельные многоклеточные или одноклеточные участки или отдельными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ - акинетами размножения. Подобные акинеты весьма часто встречаются у представителей родов Ulothrix, Binuclearia Gloeotila, Chlorhormidium, Cylindrocapsa Reinsch., a также многих хетофоровых водорослей. Собственно бесполое размножение осуществляется большей частью подвижными четырехжгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Половое размножение - посредством гамет, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках - гаметангиях. Гаметы обычного монадного типа, двужгутиковые. У улотриксовых известны все три формы полового процесса - изо-, гетеро- и оогамия. При изогамии, если обе копулирующие гаметы развиваются на одной особи, водоросли называются гомоталличными, если копуляция возможна только между гаметами, образовавшимися на разных особях, - гетероталличными. При этом гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. При гетерогамии обе гаметы также подвижны, но различаются между собой по величине. Более крупные и менее подвижные гаметы (макрогаметы) считаются женскими, меньшие по величине и более подвижные (микрогаметы) - мужскими. У форм с гетерогамным половым процессом наблюдается разная степень дифференциации мужских и женских гамет. В одних случаях различия невелики, в других весьма значительны. У некоторых улотриксовых водорослей с гетерогамным половым процессом наблюдается своеобразный переход от гетерогамии к оогамии (виды родов Aphanochaete А. Br. и Chaetonema Nowak.). Настоящая оогамия встречается в семействах Cylindrocapsaceae и Coleochaetaceae.

У некоторых улотриксовых водорослей одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам, у других - зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т. е. цикл развития водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. У многих улотриксовых водорослей, размножающихся половым путем, жизненный цикл проходит в основном в гаплоидной фазе, диплоидной оказывается только зигота, в которой, при ее прорастании и происходит мейоз (зиготическая редукция). Такой гаплофазный цикл развития свойствен многим видам водорослей, принадлежащим к подпорядкам Ulotrichineae и Chaetophorimae. В тех случаях, когда редукционное деление ядра происходит в спорангии, при образовании спор (спорическая редукция), часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплоидной фазе, а часть от споры до образования гамет - в гаплоидной фазе. Такой диплогаплофазный цикл развития наблюдается у видов подпорядка Ulvinea. В морфологическом отношении здесь наблюдается смена форм развития двух типов: изоморфная, когда обе формы бесполая (спорофит) и половая (гаметофит) морфологически подобны друг другу (известна у родов Ulva и Enteromorpha), и гетероморфная, когда они морфологически различны (встречается у рода Monostroma). Гаметофит моностромы многоклеточный, пластинчатый, крупный, спорофит - одноклеточный, мелкий.

У видов рода Prasiola Ag. (Р. stipitata Suhr) обнаружена соматическая редукция. Мейоз происходит в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, где возникают участки гаплоидных клеток, в которых образуются гаплоидные гаметы. Таким образом, при соматической редукции вегетативные клетки из разных участков одной и той же особи могут отличаться по плоидности их ядер.

Единого мнения об объеме порядка Ulotrichales и его месте в системе нитчатых зеленых водорослей до сего времени не существует. Одними исследователями улотриксовые рассматриваются в широком объеме в ранге порядка класса Chlorophyceae, другими - в том же объеме, но в ранге класса Ulotrichophyceae. Некоторые принимают порядок Ulotrichales в узком объеме, как один из порядков класса Ulotrichophyceae, но и в этом случае неоднозначно [65, 221, 222, 359, 414, 416, 417, 423, 495, 580].

Мы рассматриваем порядок Ulotrichales в классе собственно зеленых водорослей. Он представляет собой весьма четко очерченную систематическую группу, которая по своим морфологическим особенностям хорошо отличается от других равноценных по рангу систематических групп класса Chlorophyceae. Порядок Ulotrichales в нашем представлении объединяет нитчатые, разнонитчатые, пластинчатые и трубчатые структуры, которые могут быть правильно поняты только как производные нити.

Вопрос о происхождении Ulotrichales решается по-разному. Существует точка зрения, что возникновение нитчатого таллома зеленых водорослей было связано с непосредственным переходом древних примитивных монадных или коккоидных форм к прикрепленным условиям существования [305]. У прикрепленной клетки постепенно возникла и закрепилась способность к неограниченному росту ее апикальной части с последующей сегментацией протопласта и образованием поперечных перегородок. Высказывается также мнение о возможности другого пути возникновения порядка Ulotrichales из хлорсарциновых водорослей, которые, будучи тесно связанными с хлорококковыми, отличаются вегетативным делением клеток, сопровождающимся образованием клеточных пакетов.

Эволюция улотриксовых шла в направлении от простейшей формы многоклеточного таллома - нити - к сложной разнонитчатой структуре. В пределах нитчатого типа строения водорослей различают однорядную и многорядную нити, последняя возникает в результате определенного усложнения однорядной нити. Производными многорядной нити являются, с одной стороны, однослойная и двуслойная пластинчатая форма тела, а с другой - трубчато-пузыревидная. Разнонитчатая структура таллома обусловлена совмещением двух форм вегетативного размножения клетки - деления и почкования, а также функциональным расчленением таллома в пределах однорядной нитчатой структуры. Однослойная пластинчатая форма тела могла возникнуть также в результате редукции прямостоячей части разнонитчатого таллома и усиленного развития ползучей по субстрату горизонтальной части или в результате срастания обильно разветвленных в плоскости однорядных нитей.

Ulotrichales широко распространены в природе. Преобладающее большинство обитает в пресных проточных и стоячих водах, значительно меньше видов встречается в щелочных, известковых и кислых водах, а также в солоноватых водоемах и морях. Улотриксовые водоросли преимущественно прикрепленные формы, изредка пассивно плавающие. Подавляющее большинство улотриксовых эпифиты, некоторые - эндофиты (Endoclonium chroolepiforme Szym., Entocladia gracilis Hansg., E. viridis Reinke, Coleochaete nitellarum Jost и др.), сохраняющие самостоятельное автотрофное питание.

Своеобразную экологическую группу представляют собой эндолитофитные организмы, связанные с известковым субстратом. С одной стороны - это сверлящие водоросли. В пресных водах СССР найдены Gomontia codiolifera (Chod.) Wille, внедряющаяся в известковые отложения, G. holdenii Collins, живущая на раковинах перловицы (Unio), G. perforans (Chod.) Acton, сверлящая раковины живых беззубок (Anadonta). Внедряясь в известковый субстрат, эти водоросли делают его рыхлым, легко поддающимся воздействию физических и химических факторов.

Более многочисленна группа туфообразующих водорослей, переводящих растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающих их на поверхности своих талломов, благодаря чему на субстрате возникают мелкие твердые известковые полушаровидные подушечки, которые сливаются в известковые корочки с бугристой или зернистой поверхностью (Fridea torrenticola Schmidle, Chlorotyllium cataractarum Kütz., Ch. mammiforme (Balbis) Kütz., Gongrosira incrustans (Reinsch) Schmidle, G. schmidle P. Rich., G. depauperata Woronich.).

Улотриксовые водоросли развиваются преимущественно в теплый период года, некоторые вегетируют при низкой температуре. Криофильные виды обитают на поверхности слежавшегося снега или в его толще, а также на поверхности льда (виды родов Koliella Hind., Raphidonema Lagerh. em. Hindak).

Незначительная часть улотриксовых водорослей приспособилась к вневодным условиям существования на влажных кирпичных и деревянных стенах, оконных стеклах теплиц, коре хвойных и широколиственных деревьев, полусгнившей древесине, влажных скалах, камнях, железобетонных блоках, а также на влажной почве и непосредственно в почве (Chlorhormidium pseudostichococcus (Heering) Fott, Ch. mucosum (Boye Pet.) Starmach, Hormidiopsis crenulatum (Kütz.) Heering.).

Хозяйственное значение улотриксовых водорослей многообразно и еще не полностью выяснено. Наравне со многими другими группами водорослей они играют определенную роль в процессах естественного самоочищения вод. Некоторые виды, весьма чутко реагирующие на гидрохимические изменения среды, используют как биологические индикаторы для быстрого определения степени загрязненности воды [311]. Четко выраженными мезосапробами являются при высокой их продуктивности Stigeoclonium tenue (Ag.) Kütz., Enteromorpha mtestinalis (L.) Link; к менее выраженным мезосапробам относятся Chlorhormidium subtile (Kütz.) Starmach, Microthamnion kuetzingianum Näg., Chaetophora elegans (Roth) Ag., к олигосапробам - Ulothrix zonata (Web. et Mohr) Kütz,, Draparnaldia glomerate (Vauch.) Ag., D. plumosa (Vauch.) Ag., Coleochaete pulvinata A. Br.

Некоторые улотриксовые водоросли являются постоянными компонентами обрастаний судов и различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду. Развиваясь в большом количестве, они способствуют коррозии металлических и бетонированных конструкций, гниению деревянных строений. В почвах улотриксовые участвуют в процессах накопления органических веществ, влияя тем самым на повышение плодородия. В тропических и субтропических областях виды рода Cephaleuros Kunze (Trentepohliaceae) вызывают заболевания культурных цветковых растений. Некоторые виды улотриксовых входят в состав лишайников как автотрофный компонент.

В соответствии с классификационной схемой [221] порядок Ulotrichales включает 4 подпорядка: Ulotrichineae, Ulvineae, Chaetophorineae, Prasiolineae.

Подпорядок 1. Улотриксовые - Ulotrichineae

Талломы нитчатые, простые, легко распадающиеся на фрагменты или отдельные клетки, реже многорядные, не распадающиеся, микроскопические или макроскопические, одноклеточные формы без слизи или объединенные слизью в колонии различной формы. К порядку относится 3 семейства.

Семейство Ulotrichaceae. Нити однорядные, простые, прикрепленные или пассивно плавающие, одноклеточные формы свободноживущие или объединены общей слизью, иногда образуют временные, легко распадающиеся короткие ниточки.

Наиболее распространенные виды представлены на рис. 19.19, 1-9.

Рис. 19.19. Ulotrichales: семейства Ulotrichaceae (1-9), Cylindrocapsaceae Wille (10, 11), Schizomeridaceae (12-14): 1, 2 Ulothrix zonata (Web. et Mohr) Kütz. (l - вершина нити, 2 - основание нити); 3 - Chlorhormidium subtile (Kütz.) Starmach; 4 - Radiofilum paradoxum (Chod. et Topali) Printz; 5 - Raphidonema brevirostre Scherff.; 6 - Stichococcus bacillaris Näg. s. str.; 7 - Uronema intermedia Bourr.; 8 - Gloeotila spiralis Chod.; 9 - Koliella helvetica (Kol) Hindak; 10, 11 - Cylindrocapsa conferta W. West (10 - вегетативная нить, 11 - образование оогониев); 12-14 - Schizomeris leibleinii Kütz. (12 - общий вид таллома, 13 - фрагмент взрослого таллома с утолщенной оболочкой, 14 - базальная часть нити)

Семейство Cylindrocapsaceae. Нити двурядные, прикрепляющиеся к субстрату целлюлозной подошвой; клетки шаровидные или эллипсоидные, с толстыми слоистыми оболочками, часто попарно сближенные; апикальная клетка округлая (см. рис. 19.19, 10, 11).

Семейство Schizomeridaceae. Нити многорядные, прикрепляющиеся к субстрату конусовидной, нередко очень вытянутой базальной клеткой, реже ризоидными выростами; клетки цилиндрические, с тонкими оболочками, плотно соединенные между собой; верхушечная клетка заостренная. Семейство представлено одним видом (см. рис. 19.19, 12-14).

Подпорядок 2. Ульвовые - Ulvineae

Талломы пузыревидные или трубчатые с однослойными стенками и полостью в середине или листовидно расширенные, двуслойные, без полости. К подпорядку относятся 2 семейства.

Семейство Monostromataceae. Таллом гаметофита макроскопический, трубчатый, мешковидный или пластинчатый, всегда однослойный, прикрепляющийся к субстрату подошвой из переплетенных ризоидов или базальным диском. Спорофит одноклеточный (рис. 19.20, 1-7).

Рис. 19.20. Ulotrichales: семейства Monostromataceae (1-7), Ulvaceae (8-14): 1-3 - Blidingia marginata (J. Ag) Dang. (1 - общий вид таллома; 2 - образование веточки; 3 - поперечный разрез таллома); 4, 5 - Monostroma bullosum (Roth) Wittr. (4 - общий вид таллома; 5 - поперечный разрез таллома); 6-7 - Monostroma wittrockii Bornt. (6 - общий вид таллома, 7 - поперечный разрез таллома); 8, 9 - Percursaria percursa (Ag.) Bory (8 - фрагмент двурядной нити, 9 - поперечный разрез двурядной нити); 10-12 - Enteromorpha Intestinaiis (L.) Link (10 - общий вид таллома, 11 - поперечный разрез таллома, 12 - образование веточки); 13, 14 - Ulva rigida Ag. (13 - общий вид таллома; 14 - поперечный разрез таллома)

Семейство Ulvaceae. Таллом макроскопический, нитевидный, простой, из 1-2 рядов клеток, или мешковидный, трубчатый, полый внутри, однослойный, простой или разветвленный, а также пластинчатый, двуслойный, без внутренней полости, на ранних стадиях развития прикрепляющийся ризоидами. Спорофит и гаметофит многоклеточные, макроскопические, сходного строения (см. рис. 19.20. 8-14).

Подпорядок 3. Хетофоровые - Chaetophorineae

Таллом нитчатый или распростерто-пластинчатый, микроскопический или довольно крупный. Нити ветвящиеся, однорядные, часто суженные на концах, обычно прикрепленные, прямостоячие или ползучие, полностью распростертые по субстрату или частично приподнимающиеся над ним. На многих клетках образуются одноклеточные или многоклеточные волоски или щетинки, или они отсутствуют. В составе подпорядка 6 семейств.

Семейство Chaetophoraceae. Таллом в виде разветвленно-нитевидных, вертикально растущих кустиков, обособленных или объединенных в дерновинки, полушаровидные подушечки и корочки, реже в виде пластинок из горизонтально распростертых нитей. В состав семейства входят 3 подсемейства: Chaetophoroideae (рис. 19.21), Ulvelloideae (рис. 19.22, 1, 2) и Leptosiroideae (см. рис. 19.22, 3-5).

Рис. 19.21. Ulotrichales: семейство Chaetophoraceae, подсемейство Chaetophoroideae: 1 - Stigeoclonium longipillum Kütz.; 2-4 - Chaetophora elegans (Roth) Ag. (2 - форма ветвления, 3 - общий вид таллома, 4 - образование акинет); 5-7 - Chaetophora incrassata (Huds.) Hazen (5, 6 - разные формы талломов. 7 - главные нити с боковой ветвью); 8 - Draparnaldia glomerata (Vauch.) Ag.; 9 - Draparnaldiopsis intermedia Obuch

Рис. 19.22. Ulotrichales: семейство Chaetophoraceae, подсемейства Ulvelloideae (1, 2) и Leptosiroideae (3-8): 1 - Pringsheimiella scutata (Reinke) Schmidt; 2 - Entociadia viridis Reinke; 3, 4 - Gongrosira schmidlei P. Richter (3 - общий вид таллома, 4 - фрагмент таллома); 5 - Pleurastrum terrestre Fritsch et John; 6 - Epibolium polysporum During.; 7 - Leptosira mediciana Borzi; 8 - Desmococcus vulgaris (Näg.) Brand

Семейство Trentepohliaceae. Таллом в виде разветвленных, ползучих, приподнимающихся или прямостоячих обособленных нитей, разрастающихся на субстрате в порошковатые налеты или войлочные, подушковидные дерновинки; изредка образуются одноклеточные волосовидные выросты (рис. 19.23, 1-7).

Рис. 19.23. Ulotrichales: семейства Trentepohliaceae (1-7), Microthamniaceae (8), Aphanochaetaceae (9, 10): 1, 2 - Tretitepohlia uncinata (Gobi) Hansg. (1 - фрагмент таллома с зооспор ангиями, 2 - зооспорангий с зооспорами); 3-5 - Trentepohlia jolithus (L.) Wallr. (3 - фрагмент таллома, 4, 5 - зооспорангий на разных стадиях развития); 6, 7 - Trentepohlia umbrina (Kütz.) Born. (6 - общий вид таллома, 7 - фрагмент нити при большом увеличении); 8 - Microthamnion strictissimum Rabench.; 9 - Aphanochaete polychaete (Hansg.) Fritsch; 10 - Aphanochaete vermiculofdes Wolle

Семейство Microthamniaceae. Таллом в виде плотно или рыхло разветвленных прямостоячих кустиков, без слизи, прикрепляющих си базальной клеткой. Волосовидные образования отсутствуют (см. рис. 19.23, 8).

Семейство Aphanochaetaceae. Таллом нитчатый, нити простые или ветвящиеся, обособленные, полностью распростертые по субстрату или частично приподнимающиеся, реже прямостоячие. Волоски одноклеточные, преимущественно вздутые у основания (см. рис. 19.23, 9, 10).

Семейство Coleochaetaceae. Таллом нитевидный, нити ползучие, ветвящиеся, обычно радиально расходящиеся от центральной группы клеток и тесно смыкающиеся боковыми сторонами в однослойную псевдопаренхимную пластинку округлых или неправильных очертаний, реже таллом подушковидный или представлен обособленными, беспорядочно ветвящимися нитями; клетки со щетинками, заключенными в трубчатое влагалище, отогнутое в форме воротничка (рис. 19.24, 1, 2).

Рис. 19.24. Ulotrichales: семейства Coleochaetaceae (1, 2), Chaetosphaeridiaceae (5), Prasiolaceae (4-6): 1 - Coleochaete divergens Pringsh.; 2 - Coleochaete orbicularis Pringsh.; 3 - Chaetosphaeridium pringsheimii Klebahn; 4-6 - Prasiola crispa (Lightf.) Menegh. (4 - общий вид таллома, 5, 6 - фрагменты таллома при большом увеличении)

Семейство Chaetosphaeridiaceae. Таллом многоклеточный, дисковидный, чаще в виде шаровидных или полушаровидных подушечек, прикрепленных к субстрату, реже одноклеточный. Щетинки без трубчатого влагалища либо оно слизистое, цилиндрическое или конусовидное, гомогенное или слоистое (см. рис. 19.24, 3).

Подпорядок 4. Празиоловые - Prasiolineae

Таллом однорядно- и многоряднонитчатый или однослойный, лентовидный или пластинчатый. Хлоропласт центральный, звездчатый.

К подпорядку относится 1 семейство Prasiolaceae, повторяющее признаки подпорядка (см. рис. 19.24, 4-6).