19.2.4. Порядок 4. Хлоросарциновые - Chlorosarcinales (Chlorosphaerales, Chlorosphaeraceae, Chlorosarcinineae, Chlorosarcinaceae, Chlorosarcinoideae) (Н. П. Масюк)

Небольшой порядок, объединяющий несколько десятков видов одноклеточных или колониальных зеленых водорослей, сочетающих коккоидный габитус со способностью к вегетативному клеточному делению в различных плоскостях, т. е. обладающих сарциноидным типом структуры вегетативного тела [198]. Для представителей этого порядка характерно вегетативное клеточное деление^* (десмосхизис, цитотомия), т. е. деление надвое одетых оболочками клеток, при котором неподвижные продукты деления (отличающиеся от репродуктивных клеток), выделяя собственную оболочку, остаются прочно связанными друг с другом тесно прилегающей к ним оболочкой родительской клетки, сохраняющейся более или менее длительное время после завершения цитокинеза.

^* (Термин "вегетативное клеточное деление" неоднозначно трактуется многими авторами [356, 405, 416, 417, 423, 463 и др.].)

Клетки Chlorosarcinales всегда окружены плотной оболочкой. Они имеют неполярное строение. Форма их довольно однообразна: у одиночных - шаровидная, у колониальных - неправильно полигональная, уплощенная в местах контактов с соседними клетками и выпуклая снаружи. Образующиеся в процессе деления комплексы клеток имеют форму пакетов или тетраэдров (рис. 19.18). При последовательном делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пакеты приобретают кубическую форму (Chlorosarcina Gern., Chlorosarcinopsis Hern.). В тетраэдрических комплексах клетки располагаются либо в одной плоскости крестообразно, либо в разных, в виде тетраэдра, так что одновременно в поле зрения находится не более трех клеток из четырех (Tetracystis Brown et Bold, Pseudotetracystis Arn., Borodinella Miller, Borodinellopsis Dykst.). Многократно повторяющиеся деления клеток у некоторых видов, обладающих эластичными клеточными оболочками (Chlorosarcinopsis minor Groover et Bold), приводит к формированию многоклеточных паренхиматозных комплексов, в которых, однако, не наблюдается функциональная дифференциация клеток, свойственная водорослям тканевого строения. Растягивающаяся до определенных пределов оболочка родоначальной клетки нередко объединяет сразу несколько поколений клеток, каждая из которых, помимо собственной оболочки, окружена оболочками всех предшествующих поколений родительских клеток. Размеры таких комплексов, впоследствии распадающихся, зависят от эластичности клеточных покровов, их способности к росту и растяжению. Нередко такие разрастания в виде зеленых бугорчатых пленок или порошковидных налетов на субстрате становятся заметными для невооруженного глаза.

Рис. 19.18. Chlorosarcinales: 1-4 - Borodinellopsis oleifera Schwarz (1, 2 - взрослая одиночная клетка, вид с поверхности (1) и в поперечном разрезе (2), 3, 4 - делящиеся клетки, образование тетраэдрических многоклеточных комплексов); 5-8 - Tetracystis sarcinalis Schwarz (5 - взрослая одиночная клетка, 6-8 - различные стадии деления и образования пакетовидных многоклеточных комплексов); 9, 10 - Tetracystis com pacta Schwarz (9 - взрослая одиночная клетка, 10 - деление и образование тетраэдрического комплекса); 11 - Chlorosarcina longispinosa Chant. et Bold; 12, 13 - Axilosphaera vegetata Cox et Deason (12 - взрослая одиночная клетка, 13 - тетрада, образовавшаяся путем десмосхизиса)

Клеточная оболочка обычно гладкая, без скульптурных украшений и выростов, у одиночных клеток тонкая, в многоклеточных комплексах - более толстая, нередко слоистая, иногда покрыта тонким слоем слизи. Протопласт растительного типа, лишь изредка (Planophila Gem.) в неподвижных вегетативных клетках наблюдаются сократительные вакуоли. Клетки большей частью одноядерны, иногда многоядерны (Chlorosphaeropsis Visch.). Хлоропласты пристенные (Chlorosarcinopsis), иногда слегка отстоящие от клеточной оболочки (Apatococcus Brand), центральные, осевые (Borodinella) или заполняющие всю полость клетки (Chlorosphaeropsis), с пиреноидами или без них. Пристенные хлоропласты чашевидные, мантиевидные, сплошные или перфорированные (до сетчатых) или раздельно-лопастные, корытовидные, пластинчатые, до дисковидных. У Chlorosphaeropsis хлоропласт губчатый, состоящий из пристенной части и отходящих к центру анастомозирующих тяжей, заполняющих почти всю клетку.

Размножаются Chlorosarcinales преимущественно бесполым путем: фрагментацией многоклеточных комплексов или с помощью специализированных клеток - зооспор и апланоспор. Зооспоры покрыты оболочками или без них, двух- или четырехжгутиковые, жгутики изо- или гетероконтные. У Chlorosarcinopsis dissociata Hern. и Pseudotetracystis terrestris Arn. наблюдался изогамный половой процесс. У преимущественного большинства видов цикл развития проходит без смены ядерных фаз.

Зеленые водоросли с сарциноидным типом структуры были выделены в самостоятельный порядок Chlorosphaerales в 1958 г. [463],что нашло поддержку у ряда авторов [5, 356, 362, 547, 610, 684], по мнению которых выделенный порядок занимает промежуточное положение между одноклеточными и многоклеточными зелеными водорослями, знаменуя принципиально важный, поворотный этап в их эволюции. Chlorosarcinales с их неполярным строением клеток и способностью делиться в различных плоскостях рассматриваются как исходные в эволюции многоклеточных зеленых водорослей [ 198]. Однако систематический статус и родственные связи Chlorosarcinales остаются дискуссионными. Б. Фотт [417] считает их вторично упрощенными многоклеточными нитчатыми формами, помещая в качестве подпорядка Chlorosarcinineae после Ulotrichineae. Ф. Гиндак и др. [483], наоборот, рассматривают их в начале порядка Ulotrichales в составе семейства Pleurococcaceae. П. Буррелли [359] и К. Стармах [654] помещают их в качестве семейства Chlorosarcinaceae в начале системы Chaetophorales. А. А. Кортиков [161] и И. Комарек [510] рассматривают хлоросарциновые в системе порядка Chlorococcales в качестве семейства Chlorosphaeraceae [161] или подсемейства Chlorosarcinoideae [510].

Chlorosarcinales распространены преимущественно в наземных биотопах: в почве и на ее поверхности, на скалах, стволах деревьев и в других аэрофитных условиях: реже они встречаются в водных, в том числе миксогалинных [450] местообитаниях. Являясь постоянным компонентом почвенной альгофлоры, они играют определенную роль в почвообразовательных процессах, способствуя накоплению в почвах кислорода и гумуса.

Порядок Chlorosarcinales объединяет 2 семейства: Chlorosarcinaceae - зооспоры есть, Coccomyxaceae - зооспоры отсутствуют, и немногим более 10 родов. Это, несомненно, гетерогенный порядок, о чем свидетельствует разнообразие строения репродуктивных клеток, способов осуществления митоза и цитокинеза [547]. Поэтому сделана попытка реклассификации сарциноидных зеленых водорослей путем их распределения между двумя классами Chlorophyta: Chlorophyceae (Chlorosarcinales) и Charophyceae (Chlorokybales) [547].