19.2.2. Порядок 2. Тетраспоровые - Tetrasporales (Tetrasporineae, Vacuolales) (Н. П. Масюк)

Небольшой порядок, объединяющий немногим более 100 видов одноклеточных или колониальных, в том числе ценобиальных [517] зеленых водорослей. Индивиды преимущественно микроскопические (редко достигающие размеров, видимых невооруженным глазом), прикрепленные к субстрату или свободноживущие, неподвижные в вегетативном состоянии, но сохраняющие монадный тип строения клетки (наличие сократительных вакуолей, стигм, иногда также жгутиков или псевдоцилий), т. е. обладающие гемимонадным типом структуры вегетативного тела.

Клетки большей частью окружены клеточной оболочкой, реже она отсутствует, либо заключены в слизистую обвертку (Kremastochloris Pasch., Nautocapsa Н. et О. Ettl) или находятся в домиках (Porochloris Pasch.). Химический состав клеточной оболочки изучен недостаточно. В оболочках Characiosiphon rivularis Iyengar установлено наличие белка и углеводов, целлюлоза не обнаружена [583]; в состав клеточных оболочек Tetrasporopsis fuscescens входит целлюлоза [683]. Нередко клетки погружены в бесструктурную или слоистую слизь, формирующую колонии разнообразной, иногда древовидной формы (Gloeodendron Korsch.; рис. 19.13, 4); иногда слизь выделяется в виде слизистых стебельков, на концах которых располагаются отдельные клетки (рис. 19.13, 5), или она отсутствует, и колонии образуются посредством срастания оболочек вегетативных клеток, как, например, у Chaetopeltis Berth. [706] (см. рис. 19.15, 1).

Рис. 19.13. Tetrasporales: 1 - Asterococcus superbus (Cienk.) Scherff. (а - общий вид колонии, б - строение вегетативной клеткн); 2 - Palmellopsis gelatinosa Korsch. (в - часть колонии, г - образование автоспор, д - зооспора); 3 - Gloeophyllum fimbriatum Korsch. (е - колония, ж - вегетативная клетка, з, ц - расположение клеток в колонии; з - вид сверху; ц - поперечный срез); 4 - Gloeodendron ramosa Korsch. (к - общий вид колонии, л - начальная стадия развития колонии, м - строение вегетативной клетки); 5 - Chlorangiella pygmaea (Ehr.) Silva (н - общий вид колонии, о - передний конец клетки); 6 - Chlorangiopsis eplzootica Korsch. (n - молодая клетка и зооспорангии, р - строение ножки); же - жгутики; св - сократительная вакуоль; я - ядро; хл - хлоропласт; пир - пиреноид; ст - стигма

Вегетативные клетки Gloeococcus А. Br. обладают двумя изоконтными изоморфными жгутиками и сохраняют способность к ограниченному передвижению внутри колониальной слизи. Сильно редуцированные жгутики обнаружены в вегетативных клетках Characiochloris Pasch., Chlorangiella De Toni, Chlorangiopsis Korsch. (см. рис. 19.13, 5, 6). Они покрыты слизистым футляром, аксонема их часто дезорганизована, но базальные тела сохраняют обычное строение [520]. У представителей других родов вместо подвижных жгутиков клетки снабжены псевдоцилиями (рис. 19.14). Тонкая структура последних характеризуется отсутствием центральной пары микротрубочек [705], иногда нарушена также симметрия в расположении дублетов микротрубочек на периферии, но переходная зона и базальные тела сохраняют обычное для зеленых водорослей строение [698]. Количество псевдоцилий варьирует от одной (Dicranochaete Hieron.) до 16 (Schizochlamys А. Br.), нередко они многократно ветвятся (см. рис. 19.14, 5). У многих Tetrasporales псевдоцилии и жгутики отсутствуют.

Рис. 19.14. Tetrasporales: 1 - Characiochloris characioides (Korsch.) Pasch.; 2 - Chlorophysema inertis (Korsch.) Pasch.; 3 - Chaetochloris consociata Pasch. et Korsch.; 4 - Schizochlamys gelatinosa A. Br.; 5 - Dicranochaete reniformis Hieron.; 6 - Apiocystis brauniana Näg.; 7 - Paulschulzia pseudovolvox (Schulz) Skuja; 8 - Gloeochaete wittrockiana Lagerh.; а - вегетативная клетка; б - зооспора; в - колония; св - сократительная вакуоль; хл - хлоропласт; ст - стигма; я - ядро; пир - пиреноид; пс - псевдоцилии; ц - цианеллы

Клетки большей частью одноядерные, у Actinochloris Korsch. многоядерные. Тенденция к полимеризации органелл привела к возникновению макроскопических (до 1 см в высоту) мешковидных слоевищ Characiosiphon lyengar, представляющих собой одну клетку с многочисленными ядрами, хлоропластами и сократительными вакуолями. Такие формы рассматриваются как пример гипергенеза на гемимонадном уровне организации [198].

Хлоропласты Tetrasporales по форме и положению в клетке напоминают таковые Volvocales; среди них есть пристенные и осевые, чашевидные, мантиевидные, корытовидные, дисковидные, звездчатые и другие, с пиреноидами и без них. Иногда вместо зеленых хлоропластов в клетках функционируют сине-зеленые цианеллы (Gloeochaete wittrockiana Lagerh.; см. рис. 19.14, 5). Известны также бесцветные, апохлоротические организмы (Metapolytoma bacteriferum Skuja). Выявлены разные типы тонкого строения пиреноидов [704, 707].

Многие Tetrasporales содержат в хлоропластах типичную для монадных организмов структуру - стигму в виде красного или оранжевого пятнышка эллипсоидной или линейной формы. Наиболее характерным признаком Tetrasporales является наличие в вегетативных клетках сократительных вакуолей в количестве от двух до многих. Лишь у видов, приспособившихся к жизни в водоемах с повышенным содержанием солей, сократительные вакуоли не обнаружены (Chlamydomonadopsis lenorae Fott).

Наиболее примитивные представители порядка (Gloeococcus, Chlorangiella, Characiochloris, Chlorophysema Pasch. и др.) сохраняют полярность в форме клетки и расположении клеточных органелл, свойственную монадным организмам, у более высокоорганизованных (Chaetopeltis, Nautococcus Korsch., Actinochloris Korsch.) эта полярность нарушена (рис. 19.15).

Рис. 19.15. Tetrasporales: 1 - Chaetopeltis orbicularis Berth. (а, б - общий вид колонии: а - вид сверху, б - вид сбоку; в - зооспора); 2 - Hypnomonas chlorococcoides Korsch. (е - строение вегетативной клетки, д - зооспора); 3 - Nautococcopsis constrictus (Korsch.) Geitl. (с, ж - вегетативные клетки разного возраста, развивающиеся на поверхности воды; з - зооспора); 4 - Nautococcus mammilatus Korsch. (и - зрелая вегетативная клетка, к - молодая клетка, л - зооспора); 5 - Actinochloris sphaerica Korsch., вегетативная клетка и зооспора; 6 - Apiococcus consocictus Korsch. (м - скопление клеток, возникшее при размножении гемиавтоспорами, н - строение вегетативной клетки; о - акинеты): св - сократительная вакуоль; я - ядро; хл - хлоропласт; пир - пиреноид; пс - псевдоцилии; пк - плавательный колпачок; нв - непульсирующие вакуоли

Размножаются Tetrasporales преимущественно бесполым, реже половым путем. Колониальные формы размножаются фрагментацией колоний, разрастающихся вследствие образования автоспор и ослизнения оболочек спорангиев (вегетативное деление клеток отсутствует). Наблюдается также размножение с помощью акинет (см. рис. 19.15, 6) и спор разных типов: зооспор (см. рис. 19.13,2, 6; 19.14, б; 19.15, 1-5), гемиапланоспор или гемиавтоспор (см. рис. 19.13,2; 19.15, 6). Описано формирование внутриклеточных цист (Porochloris). Половой процесс - мерогамия (в форме изо-, анизо- или оогамии) - отмечен у видов Tetraspora Link, Теtrasporidium Mob., многих Chlorangiellaceae и Nautococcaceae. Гаметы дву- или четырехжгутиковые, покрытые клеточной оболочкой или без нее. Наблюдаются гомо- и гетероталличные виды. Зигота превращается в покоющуюся зигоспору, в которой происходит накопление запасных питательных веществ.

Таким образом, цикл развития Tetrasporales включает гаметоспорофит, способный к бесполому размножению в течение многих поколений, и одноклеточный зигоспорофит. Apiococcus Korsch. свойствен диплофазный цикл развития [161].

Tetrasporales связаны тесными родственными узами, с одной стороны, с Volvocales благодаря наличию ряда переходных форм, обладающих жгутиками и полярным строением клеток, с различной степенью утраты подвижности (Dunaliella viridis Teod. var. palmelloides Massjuk, Gloeococcus, Tetraspora, Chlamydomonas ignava Korsch., Chlorangiopsis pyriform is Korsch.), с другой, - c Chlorococcales - через ряд переходных форм, обладающих коккоидным габитусом при монадоидном строении протопласта (типа Nautococcus). Таким образом, в системе зеленых водорослей они занимают промежуточное положение между порядками Volvocales и Chlorococcales, однако их систематический статус остается спорным. Е. Фрич [423] включал их в порядок Volvocales в качестве подпорядка Tetrasporineae, А. А. Коршиков [161], наоборот, присоединял к Chlorococcales в качестве порядка Vacuolales в составе подкласса Protococcineae. Ряд авторов [359, 417, 418, 644, 645] сохраняет за ними статус самостоятельного порядка, равноценного Volvocales и Chlorococcales в системе класса Chlorophyceae. Обладая гемимонадным типом структуры вегетативного тела, Tetrasporales представляют важный этап в эволюции зеленых водорослей, знаменуя переход от подвижного к типично растительному неподвижному образу жизни.

Tetrasporales - пресноводные водоросли, распространенные преимущественно в небольших стоячих эвтрофных водоемах, реже в почвах. Среди них есть бентосные, планктонные, нейстонные организмы; значительную часть составляют эпибионтные формы.

Обычно Tetrasporales представлены в биоценозах единично и поэтому большой роли в природе не играют. В хозяйственных целях их тоже пока не используют. Эта группа водорослей представляет в основном эволюционный интерес.

Tetrasporales - гетерогенная группа, включающая 8 семейств: Gloeococcaceae, Asterococcaceae, Chlorangiellaceae, Chaetochloridaceae, Tetrasporaceae, Nautococcaceae, Characiosiphonaceae, Prasinocladaceae, объединяющих около 50 родов [418]. В последние годы выделено дополнительно еще несколько семейств, например: Chaetopeltidaceae [706], Schizochlamydaceae [707]. Систематическое положение некоторых семейств (Prasinocladaceae, Nautococcaceae, Characiosiphonaceae) дискутируется [339, 374, 656, 663, 710].