19.2.1. Порядок 1. Вольвоксовые - Volvocales (Phytomonadina, Phytomonadineae, Volvophyceae, Volvocineae) (Н. П. Масюк)

Порядок объединяет свыше 1000 видов одноклеточных или колониальных, в том числе ценобиальных, преимущественно микроскопических зеленых водорослей, представленных индивидами монадной организации, способных активно передвигаться в течение вегетативной фазы жизненного цикла с помощью жгутиков. Лишь некоторые колониальные вольвоксовые могут достигать макроскопических размеров, например, колонии Volvox (L.) Ehr. до 2 мм в диаметре.

Клетки разнообразной радиально-, билатерально-симметричной, реже дорсивентральной, спиралевидно изогнутой или асимметричной формы, полярного строения (рис. 19.11), покрытые клеточной оболочкой или без нее. Иногда клетки окружены лишь плазмалеммой, тогда они очень метаболичны (Quadrichloris Fott). В других случаях клетки снабжены дополнительными покровами в виде перипласта (Micromonas Manton et Parke) или субмикроскопических чешуек органической природы, образующих панцирь, иногда состоящий из нескольких слоев (Pyramimonas Schmarda, Mesostigma Laut.). При слиянии чешуек образуется тека, напоминающая клеточную оболочку (Tetraselmis Stein; см. рис. 19.11, 7).

Рис. 19.11. Одноклеточные Volvocales: 1 - Scourfieldia cordiformis Takeda; 2 - Nephroselmis olivacea Stein; 3 - Pyramimonas tetrarhynchus Schmarda; 4 - Polytomella agilis Aragao; 5 - Selenochloris quadriloba (Korsch.) Ettl (а - вид спереди; б - вид сбоку); 6 - Spermatozopsis exsultans Korsch.: 7 - Tetraselmis cordiformis (Cart.) Stein (а - вид сбоку, б - вид сверху); 8 - Phyllariochloris striata (Korsch.) Pasch. et Jahoda; 9 - Chloromonas infirma (Gerloff) Silva; 10 - Scherffelia ovata Pasch. (а - вид спереди, б - вид сбоку, в - вид сверху); 11 - Collodictyon triciliatum Cart.; 12 - Chloromonas reticulata (Gorosch.) Wille; 13 - Polytoma uvella Ehr.; 14 - Thorakomonas irregularis Korsch.; 15 - Sphenochloris urceolata (Printz) Pasch; 16 - Lobomonas stellata Chod.; 17 - Diplostauron angulosa (Cart.) Lemm.; 18 - Pteromonas angulosa (Cart.) Lemm. (а - вид спереди, б - вид сбоку); 19 - Pedinoperopsis gracilis Korsch. (а - в оптическом сечении, б - с поверхности)

Клеточная оболочка обычно трех многослойная, состоит из гликопротеина; целлюлоза не обнаружена^*. Оболочка плотно прилегает к протопласту или несколько отстоит от него в задней части клетки (Chlamydomonas Ehr., Carteria Dies.). У Haematococcus C. A. Ag. внутренние слои клеточной оболочки сильно ослизнены, а протопласт образует радиальные цитоплазматические тяжи, тянущиеся через ослизненные слои оболочки к ее наружному более плотному пограничному слою. Иногда клеточная оболочка образует не заполненные протопластом выросты, придающие клетке разнообразную причудливую форму (см. рис. 19.11, 16, 17). Отложение солей кальция, железа или марганца придает оболочке твердость, превращая ее в своеобразный домик (Coccomonas Stein), стенки которого иногда состоят из двух половинок (Phacotus Perty, Pteromonas Seligo, Pedinoperopsis Korsch.; см. рис. 19.11, 18, 19). Кроме клеточной оболочки, иногда имеется наружный слизистый покров разной толщины (Gloeomonas Klebs em. Ettl H. et О.).

^* (Химический состав клеточных оболочек изучен лишь у немногих видов Volvocales.)

На переднем полюсе оболочка обычно утолщена в виде маленького бугорка, называемого папиллой (см. рис. 19.11,4, 12, 13, 19). Иногда папилла наблюдается также у организмов, не имеющих клеточной оболочки (плазматическая папилла у видов Dunaliella Teod., Polytomella Aragao). У основания папиллы в клеточной оболочке имеются отверстия, через которые выходят жгутики. Нередко папилла отсутствует, и жгутики выходят из углубления, называемого "жгутиковой ямкой" (см. рис. 19.11, 1, 7, 8). Чаще всего наблюдается апикальное, реже субапикальное или латеральное прикрепление жгутиков.

Строение жгутикового аппарата отличается большим разнообразием. Обычно жгутиков 2 или 4, редко 8, изоконтных, изоморфных, изодинамичных, бичевидного (акронематического) типа (см. рис. 19.3, У, 2). Иногда наблюдаются изоморфные, изоконтные жгутики плевронематического типа (см. рис. 19.3, 3, 4), несущие по одному (Haematococcus) или по два (Tetraselmis Stein) ряда мастигонем. Реже жгутики гетероконтные и гетеродинамичные (Nephroselmis Stein, Trichloridella Silva); у Pedinomonas Korsch. и Micromonas всего по одному жгутику в каждой клетке (см. рис. 19.3, 5, 6). Иногда жгутики покрыты снаружи 1-3 слоями субмикроскопических чешуек.

Строение и ориентация жгутиковых корней, отходящих от базальных тел, также весьма разнообразны. У Chlamydomonas базальные тела связаны между собой широким поперечно-полосатым волокном. От них по периферии протопласта, под плазмалеммой, к заднему концу клетки отходят четыре крестообразно расположенных микротрубчатых корня (см. рис. 19.4, 1, 2). У Pyramimonas и Tetraselmis обнаружен ризопласт, осуществляющий связь между жгутиковым аппаратом и клеточным ядром [405, 559].

Ядро одно, шаровидное, реже эллипсоидное или линзовидное, с хорошо заметным ядрышком, расположено обычно в центре или спереди, иногда - в задней части клетки.

Окрашенные Volvocales имеют хлоропласты, разнообразные по форме и положению: центральные и пристенные, чашевидные, трубчатые, Н-образные, кольцевидные, линзовидные, звездчатые, сетчатые, корытовидные и т. д., которые рассматриваются как видоизменения исходного чашевидного (см. рис. 19.2, 1, 2). Разнообразие их умножается благодаря наличию (или отсутствию) ребер, гранул, морщин и других шероховатостей на их поверхности, перфораций или трещин, по количеству и расположению пиреноидов и т. д.

В хлоропластах находятся фотоассимиляционные пигменты, обычные для зеленых водорослей, обусловливающие их зеленую окраску. Однако у некоторых видов, обитающих в экстремальных условиях (на снегу, в рапе гипергалинных водоемов) наблюдается избыточный каротиногенез, маскирующий зеленый цвет хлорофиллов и обусловливающий оранжево-красную окраску клеток (Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille, Dunaliella salina Teod.). Наряду с окрашенными известны многочисленные бесцветные формы, нередко образующие параллельные ряды с окрашенными, утратившие пигменты, но сохраняющие бесцветный лейкопласт (Polytomella), или апопластидные (Polytoma Ehr.).

С пластидами связана стигма разнообразной формы, обычно ярко-красного цвета, расположенная в передней части, посредине, редко - в задней части клетки. У ценобиальных форм (Pandorina Bory, Volvox) передние клетки имеют более крупные стигмы, к заднему концу ценобия их размеры уменьшаются.

Характерными органеллами всех пресноводных вольвокальных водорослей являются сократительные вакуоли, число и характер расположения которых являются видоспецифическими признаками. В цитоплазме, кроме того, находятся разнообразные непульсирующие вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулюм, микротрубочки, микротела, изредка - трихоцисты, включения.

Большинство колониальных Volvocales образует колонии типа ценобиев (рис. 19.12, 2-8), лишь у немногих количество клеток изменяется в онтогенезе (Dangeardinella Pasch., Raciborskiella Wisl.; см. рис. 19.12, 1). Клетки, соединенные в колонии неценобиального типа, не обладают клеточными оболочками; клетки в ценобиях могут быть окружены клеточными оболочками (Pandorina, Gonium О. Mull.) или без них (Stephanosphaera Cohn). Колонии образуются как с помощью слизи, так и без нее (см. рис. 19.12). Колониальные Volvocales образуют постепенно усложняющийся ряд от простейших колоний Dangeardinella, случайно возникающих в процессе деления клеток, до ценобиев типа Pandorina Bory с генетически обусловленным числом морфологически и физиологически равноценных клеток и до крупных ценобиев Volvox, включающих десятки тысяч соединенных плазмодесмами клеток, реагирующих как целостный организм, в котором наблюдается сложная морфофизиологическая дифференциация клеток на вегетативные и генеративные. У видов Volvox, кроме того, наблюдается дифференциация особей на бесполые и половые, последние могут быть обоеполыми или раздельнополыми, причем дифференциация происходит на самых ранних стадиях эмбриогенеза. У Volvox carteri Stein, например, наблюдаются ценобии трех типов: бесполые, женские и мужские [521]. Бесполые ценобии содержат крупные клетки - гонидии - до 80-100 мкм в диаметре, в то время как вегетативные клетки достигают лишь 10 мкм в диаметре. В ценобии из 2-4 тыс. клеток насчитывается 16 гонидий. Зрелые гонидии, в отличие от других клеток, не имеют жгутиков. Путем повторных делений гонидии производят все три типа ценобиев. Подобно эволюционно продвинутым организмам, ценобии Volvox обеспечивают развитие новых ценобиев до почти полного их формирования. Сложно устроенные колонии Volvox, характеризующиеся высокой степенью интегрированности и дифференцированности слагающих их клеток, иногда рассматривают как многоклеточные организмы [263]. Однако от многоклеточных растений вольвокс отличается неспособностью к вегетативному делению клеток и неограниченному росту в течение вегетативной фазы цикла развития.

Рис. 19.12. Колониальные Volvocales: 1 - Raciborskiella salina Wish; 2 - Stephanosphaera pluvialis Cohn; 3 - Pascherina tetras (Korsch.) Silva; 4 - Pyrobotrys casinoensis (Playf.) Silva; 5 - Spondylomorum quaternarium Ehr.; 6 - Gonium pectorale O. Mull.; 7 - Pandorina rnorum (O. Mull.) Bory; 8 - P. charkowiensis Korsch

Volvocales размножаются бесполым и половым путем. Лишенные клеточных оболочек одноклеточные формы размножаются продольным делением надвое в подвижном состоянии, окруженные плотными клеточными покровами - с помощью зооспор (Chlamydomonas, Chlorogonium Ehr.). У колониальных неценобиальных Volvocales (Raciborskiella) наблюдается фрагментация колоний, ценобиальные - формируют дочерние ценобии внутри материнского (см. рис. 19.8, 1, 2). Известны также акинеты и апланоспоры. Половой процесс - гологамия (Dunaliella, Dangeardinella) или мерогамия (Chlamydomonas, Haematococcus, Volvox), причем в пределах одного рода (например, Chlamydomonas) могут быть представлены все формы гаметогамии, наблюдается гомо- и гетероталлизм. С другой стороны, видам родов Gonium О. Mull, и Pandorina свойственна изогамия, Eudorina Ehr. - гетерогамия, Volvox - высокоразвитый оогамный половой процесс с оплодотворением яйцеклетки внутри оогония в пределах материнского ценобия. Одноклеточные и колониальные представители порядка в неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллевидное состояние.

Цикл развития Volvocales характеризуется сменой полового и бесполого размножения и сопровождается сменой ядерных фаз и форм развития. Так, цикл развития Chlamydomonas включает одноклеточный гаплоидный гаметоспорофит, способный к бесполому размножению в течение многих поколений, и одноклеточный диплоидный зигоспорофит [253]. В цикле развития Volvox существуют изоморфные самовозобновляющиеся споро- и гаметофиты [253]. Таким образом, цикл развития Volvocales дигенетический, диплогаплофазный, сопровождающийся изо- или гетероморфной сменой форм развития.

Электронно-микроскопические и биохимические исследования последних десятилетий продемонстрировали гетерогенность Volvocales s. l., что привело к попыткам их реклассификации [372, 374, 406, 546, 547, 588, 589, 661] и перераспределению между различными классами зеленых водорослей: Loxophyceae, Prasinophyceae, Chlorophyceae, Chlamydophyceae, Micromonadophyceae, Pleurastrophyceae. Однако для удобства сравнительной характеристики разнообразных монадных зеленых водорослей их по прежнему объединяют в искусственную группу Phytomonadina по аналогии с гетерогенной группой зеленых флагеллят, выделяемой протозоологами [407].

Монадные водоросли, объединяемые в гетерогенном порядке Volvocales, рассматриваются как ближайшие родственники гипотетических предков, исходных в эволюции зеленых водорослей.

Преобладающее число видов Volvocales питается фотоавтотрофно, реже сапротрофно. Они распространены главным образом в пресных водах, являясь обитателями мелких, большей частью сильно эвтрофированных водоемов, где развиваются часто в огромном количестве, окрашивая воду в зеленый цвет. Некоторые виды вызывают красное "цветение" соленых водоемов и снега. В морях представлены единичные виды. Хламидомонады обильны и разнообразны в почвах.

Volvocales - активные агенты самоочищения загрязненных вод, важное звено в трофической цепи водных и почвенных биоценозов, что и определяет их роль в природе и хозяйственное значение. Используются в комплексе с другими микроорганизмами для целей биомониторинга, интенсификации процессов доочистки сточных вод, являются перспективными объектами биотехнологии как продуценты глицерина, β-каротина, аскорбиновой кислоты и других физиологически активных веществ.

Подпорядок 1. Пединомонадовые - Pedinomonadineae (Pedinomonadales, Loxophyceae)

Мелкие, одноклеточные зеленые водоросли асимметричной формы, с одним латеральным жгутиком, выходящим из жгутиковой ямки. Клетки сжатые с боков, лишенные клеточной оболочки, покрытые субмикроскопическими чешуйками (на жгутиках чешуйки отсутствуют), метаболичные.

Включает 1 монотипное семейство Pedinomonadaceae. Род Pedinomonas Korsch. объединяет около 10 видов, половина их распространена в СССР, например, Р. tenuis Massjuk, обитающий в гипергалинных водоемах.

Подпорядок 2. Пирамимонадовые - Pyramimonadineae (Polyblepharidaceae, Pyramimonadales, Prasinovolvocales, Prasinophyceae, Pyramimonadасеае)

Одноклеточные водоросли радиальной, билатеральной, моно- или асимметричной формы, с 4-8 изоконтными или 2-3 гетероконтными и гетеродинамичными жгутиками, выходящими из апикальной жгутиковой ямки. Поверхность клеток и жгутиков покрыта субмикроскопическими чешуйками, иногда формирующими теку. Базальные тела с направленным назад ризопластом.

Включает 3 семейства (Pyramimonadaceae, Nephroselmidaceae и Tetraselmidaceae), объединяющие около 10 родов и до 100 видов, распространенных в морях, пресных и соленых водах, например: Scourfieldia cordiformis Takeda (см. рис. 19.11, 1), Nephroselmis olivacea Stein (см. рис. 19.11,2), Pyramimonas tetrarhynchus Schmarda (см. рис. 19:11, 3), Tetraselmis cordiformis (Cart.) Stein (см. рис. 19.11, 7), Phyllariochloris striata (Korsch.) Pasch. et Jahoda (см. рис. 19.11, 8).

Подпорядок 3. Хламидомонадовые - Chlamydomonadineae (Chlamydomonadales)

Одноклеточные, радиально или билатерально симметричные, редко асимметричные водоросли с 2-4 изоморфными, изоконтными, изодинамическими жгутиками, отходящими от выпуклого переднего конца клетки, обычно у основания папиллы. Клетки окружены гликопротеиновой оболочкой, иногда насыщенной солями кальция или железа и напоминающей домик; реже оболочка отсутствует.

Включает 4 семейства: (Dunaliellaceae - клетки без оболочки, Chlamydomonadaceae - клетки окружены эластичной клеточной оболочкой, тесно примыкающей к протопласту, Haematococcaceae - внутренние слои клеточной оболочки ослизнены и пронизаны цитоплазматическими тяжами, радиально расходящимися от протопласта, Phacotaceae - клетки находятся в домике), объединяющие немногим менее 100 видов, относящихся к 65 родам, широко распространенным в пресных, соленых, реже морских водах и в почвах. Один только род Chlamydomonas Ehr. объединяет до 500 видов, различающихся по форме клеток, строению хлоропластов, по количеству и положению в клетке пиреноидов, сократительных вакуолей и др.

Наиболее широко распространены в наших водоемах Chlamydomonas reinhardtii Dang., Chloromonas infirma (Gerloff) Silva (см. рис. 19.11, 9), Ch. reticulata (Gorosch.) Wille (см. рис. 19.11, 12), Polytoma uvella Ehr. (см. рис. 19.11, 13), Pteromonas angulosa (Cart.) Lemm. (см. рис. 19.11, 18) и др.

Подпорядок 4. Вольвоксовые - Volvocineae (Volvocales)

Колониальные, большей частью ценобиальные водоросли, по разнообразию формы и строения клеток соответствующие Chlamydomonadineae. Имеют по 2-4 жгутика в каждой клетке. Клеточная оболочка есть или отсутствует. Хлоропласт обычно чашевидный, часто с пиреноидом и стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Клетки в колониях объединяются с помощью слизи или без нее.

Включает 5 семейств: Dangeardinellacea - непостоянные бесслизистые колонии, образующиеся с помощью плазматических нитей, удерживающих вместе асимметричные голые двужгутиковые клетки, Raciborskiellaceae - бесслизистые колонии, образующиеся путем соединения задними концами голых двужгутиковых обратнояйцевидных клеток, Stephanosphaeracea - слизистые ценобии, объединяющие 8-16 двужгутиковых голых клеток с псевдоподиальными выростами, Spondylomoraceae - бесслизистые ценобии с ярусным расположением дву- или четырехжгутиковых клеток, окруженных клеточными оболочками, Volvocaceae - слизистые ценобии, объединяющие двужгутиковые хламидомонадоподобные клетки с ослизненными клеточными оболочками, 16 родов и несколько десятков видов.

Наиболее широко распространены в пресных водах Gonium pectorale О. Мull. (см. рис. 19.12, 6), Pandorina morum (О. Мull.) Bory (см. рис. 19.12, 7), виды рода Volvox L.