8.2. Внутривидовая фенотипическая изменчивость. Популяционный подход (Н. В. Кондратьева)

Грамотное решение проблем систематики (и многих других проблем) невозможно без познания закономерностей изменчивости организмов в пределах вида. Изменчивость живых существ проявляется в процессе их изменения, ведущего к разнообразию организмов, т. е. наличию в пределах их совокупностей особей, отличающихся друг от друга по генотипам и (или) по фенотипам^*. В последнем случае говорят о фенотипическом разнообразии. Во внутривидовом фенотипическом разнообразии находит свое отражение как генотипическая, так и негенотипическая изменчивость (модификационная, возрастная). К сожалению, при исследовании фенотипической изменчивости в природе очень часто трудно решить, какая часть ее обусловлена генотипическим фактором, а какая изменениями, происходящими в пределах т. н. нормы реакции организма^**. Поэтому систематики нередко рассматривают фенотипическое разнообразие без выделения его компонентов^***.

^* (О терминах "генотип", "фенотип", "модификация" см., например, в [25, 53].)

^** ("Норма реакции - способность реагирования организма на изменение внешних условий. Определяется генотипом, передается по наследству и проявляется в форме модификаций" [25, с. 332].)

^*** (Исследование генотипической изменчивости водорослей относится к области генетики (см., например, [675]).)

Литература о внутривидовой изменчивости водорослей (и прежде всего морфологической) огромна и требует обобщения. Исследования внутривидового морфологического разнообразия направлены главным образом на оценку нормы реакции видов (и внутривидовых таксонов) по конкретным признакам и на поиск возможностей их лучшего разграничения, что в наши дни проводится с использованием методов (обычно одномерной) статистики (см., например [53]). Однако в последнее время внимание начинает привлекать также изучение внутривидового фенотипического (и прежде всего морфологического) разнообразия как явления, в том числе количественная оценка и сопоставление (главным образом с помощью коэффициента вариации) частных случаев этого разнообразия. На примере синезеленых водорослей с позиций системного подхода создана первая для водорослей классификация внутривидового фенотипического разнообразия, выделены его основные таксоны (точнее "варионы"), дана количественная оценка некоторых из них, установлены некоторые закономерности разнообразия [53]. Показана, в частности, зависимость обнаруживаемого уровня изменчивости объектов от их систематической принадлежности, свойств учитываемых признаков, способа составления выборок исходных значений признака и др.

Исследование изменчивости водорослей необходимо проводить на всех уровнях их организации и познания (см. раздел 1.1), в том числе популяционном [53, 145, 147]. Именно популяцию (понимаемую как определенную совокупность особей одного вида) считают основной единицей эволюции, охраны и управления живого мира [334]. Однако сущность этого понятия трактуют неодинаково. По мнению Е. Н. Панова [249], в наши дни можно выделить три основные точки зрения на понятие "популяция". Становление первой точки зрения связано с развитием популяционной генетики, объектом которой является менделевская популяция (совокупность свободно скрещивающихся особей); второй - с развитием популяционной экологии, для которой популяция является прежде всего реальной пространственной (хорологической) динамической единицей: третьей - с изучением интегрирующих механизмов, обусловливающих (наряду со внешними преградами) целостность и изолированность конкретных популяций.

Намечается тенденция к синтезу упомянутых представлений, что, по мнению Е. Н. Панова, не может произойти автоматически. Более того, даже в случае выработки общего, приемлемого для всех наук определения популяции, вряд ли можно будет отказаться от частных определений, так как общее (слишком абстрактное) определение термина "популяция" вряд ли окажется пригодным для практического использования во всех случаях [213]. С точки зрения систематики наиболее удобен второй из указанных выше взглядов при понимании популяции как местной (локальной) популяции:, представляющей собою "относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к самовоспроизведению" [117]. В таком понимании термин "популяция" может быть использован не только по отношению к половоразмножающимся организмам, но и к агамным формам. Однако популяции разных групп организмов могут иметь свою специфику. В связи с этим популяции Cyanophyta названы цианопопуляциями^* [53]. Уже сформировалась особая отрасль знаний - популяционная биология (см. например, [334]) к которой относят разные разделы и научные направления (популяционную генетику, популяционную экологию, популяционную морфологию, фенетику популяций и др.). Популяционный подход является одной из характерных особенностей современного стиля научного мышления биологов, в том числе и систематиков. Осознана необходимость специального исследования популяционной структуры вида.

^* (Термин "цианопопуляция" не следует смешивать с термином "ценопопуляция", которым обозначают совокупность особей одного вида, произрастающих в конкретном ценозе [108, 269 и др.].)

Систематик-морфолог микроскопических водорослей издавна исследует не только отдельные особи, но и их совокупности, содержащиеся в конкретных альгологических пробах, и при этом интуитивно применяет популяционный подход. Термин "популяция" нередко используют при проведении гидробиологических и других исследований. Однако теоретические проблемы популяционной биологии (в том числе касающиеся содержания термина "популяция", ее структуры, границ, типов и др.) при этом обычно не рассматриваются. И только в последние десятилетия появились работы, специально направленные на изучение популяции водорослей как целого и проводимые обычно с применением математических методов. Применительно к водорослям апробирован ряд статистических методов [53, 149, 150, 154], из числа применяемых [333, 334] при исследовании вопросов популяционной и внутрипопуляционной изменчивости организмов. Интенсификация этих работ со временем приведет к становлению популяционной альгологии как особого раздела популяционной биологии, что, помимо прочего, будет содействовать познанию популяционной структуры вида водорослей и разработке трудных вопросов систематики этих организмов.