3.2.3. Циклы развития красных водорослей

(См. также раздел 17.)

Красные водоросли характеризуются сложным, многообразным, не встречающимся у других водорослей циклом развития. У них совершенно отсутствуют подвижные стадии. Их споры и гаметы лишены жгутиков. Цикл развития красных водорослей сопровождается сложными процессами развития зигоспоры. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики красных водорослей.

Развитие красных водорослей вызывает большой интерес у исследователей не только в связи с его особенностями, но и в связи с происхождением и эволюцией этого явления у водорослей. Ученых интересуют два аспекта этого явления: морфологический - смена форм развития и цитологический - смена ядерных фаз (см. раздел 3.2.1). Особенности цитологического цикла определяются местом редукционного деления и соотношением диплоидной и гаплоидной фаз. Часто у водорослей морфологические изменения происходят независимо от цитологических, но у красных водорослей эти явления взаимосвязаны.

Мужские гаметы красных водорослей - спермации развиваются по одному в органах размножения - сперматангиях. Спермации лишены хлорофилла. У некоторых красных водорослей спермации голые и способны к амебоидному движению. Женский репродуктивный орган называют карпогоном. Это особая клетка, густо заполненная протоплазмой и в большинстве случаев лишенная хлоропласта. После оплодотворения карпогона развиваются специальные нити - гонимобласты, которые несут карпоспоры.

В жизненном цикле красных водорослей половое и бесполое размножение сменяют друг друга. Но обычно строгого чередования полового и бесполого поколений не происходит. В большинстве случаев гаметофит и спорофит могут воспроизводить себя в течение нескольких поколений.

Органы полового и бесполого размножения, как правило, развиваются на разных растениях. Моно, би- и тетраспоры образуются на растениях-спорофитах, а оогонии и сперматангии - на гаметофитах. При этом у большинства красных водорослей существуют мужские и женские гаметофиты. Таким образом, половая и бесполая форма развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Однако в ряде случаев наблюдается возникновение одной формы развития на другой, и тогда на одном и том же индивиде образуются и тетраспоры, и органы полового размножения.

Кроме описанного цикла развития, в котором явно присутствует три формы развития, у красных водорослей существует другой, в котором имеется гаметофит с паразитирующим на нем карпоспорофитом, а тетраспорофит настолько редуцирован, что ранее его считали отсутствующим. В таких случаях предполагали, что редукционное деление в этом цикле происходит сразу после оплодотворения - в самом начале прорастания зиготы - и весь цикл развития проходит в гаплоидной фазе. Однако недавние исследования показали, что единственное место, где происходит редукционное деление ядра - тетраспорофит.

Таким образом, цикл развития красных водорослей может быть представлен двумя типами. Если гаметофиты и тетраспорофит имеют совершенно одинаковое строение, то такой цикл развития относят к типу Polysiphonia. Если слоевище тетраспорофита редуцировано по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению (часто в таких случаях тетраспорофит представлен стелющимся или корковидным растением), то говорят о типе Porphyra. (У видов рода Porphyra Ag. пластинчатые крупные гаметофиты сменяются микроскопическими стелющимися спорофитами, построенными из однорядных нитей.)

В семействе Phyllophoraceae (Gigartinales) наряду с видами, цикл развития которых проходит по типу Polysiphonia, есть виды с укороченным циклом типа Porphyra. У них редуцирован тетраспорофит и карпоспорофит. Последний представлен зиготой, которая непосредственно превращается в карпоспору. Она прорастает на крупном свободноживущем гаметофите, не отделяясь от него. Тетраспорофит напоминает нити нематепия, собранные в виде подушечек и шариков на поверхности слоевища гаметофита. Длительное время эти тетраспорофиты принимали за самостоятельные организмы другого вида.

Редукция гаметофитов в цикле развития красных водорослей встречается гораздо реже. Обычно она выражается в недоразвитии гаметофита и прорастании его на тетраспорофите.

Таким образом, в цикле развития красных водорослей происходит смена трех форм развития и существует смена ядерных фаз, но не всегда эти формы развиты одинаково и являются свободноживущими организмами.