3.2.3. Циклы развития бурых водорослей

Большинство бурых водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития - спорофита и гаметофита (или гаметоспорофита), которые могут быть морфологически сходны или различны. Следовательно, для бурых водорослей характерны как изоморфная, так и гетероморфная смена форм развития. При гетероморфной смене форм развития одна из них бывает микроскопической. Чаще всего - это гаметофит. Развитию вертикальных макроскопических слоевищ бурых водорослей (в основном это спорофиты) нередко предшествует образование стелющихся нитей или дисков, - т. н. протонем. Если на протонеме развиваются органы размножения, а также со временем образуется вертикальное слоевище, то ее называют плетизмоталлюсом.

Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух типов - одногнездных и многогнездных. Многогнездные вместилища могут функционировать как спорангии и как гаметангии. Внешне они при этом не отличаются так же, как зооспоры и гаметы. Одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями.

У наиболее примитивных бурых (Puncturiariales, Chordariales, Ectocarpales) смена форм развития носит нестойкий характер. Из спор, производимых спорофитом, могут развиваться слоевища гаметофитов или гаметоспорофитов, или же слоевища спорофитов. Примером могут служить виды рода Ectocarpus Lyngb. Цикл развития видов этого рода может быть изоморфным или гетероморфным. При этом виды, считавшиеся самостоятельными, иногда оказываются формами развития одного и того же вида.

Возникновение той или иной формы развития в значительной степени определяется экологическими условиями. Так, спорофиты Е. fasciculatus Harv. в Атлантическом океане у северных берегов Франции при температуре 13°С несут только одногнездные вместилища. В них происходит редукционное деление и из образовавшихся гаплоидных спор вырастают раздельнополые гаметофиты, внешне напоминающие Е. draparnaldiopsis. После выхода гамет и их слияния возникают зиготы, которые дают начало спорофитам. Довольно часто у Е. fasciculatus наблюдается партеногенетическое прорастание гамет (без оплодотворения). Из таких гамет могут формироваться или гаметофиты, или спорофиты. При температуре 20°С у этого же вида образуются главным образом многогнездные вместилища (изредка одногнездные). Споры из многогнездных вместилищ как правило дают начало спорофитам.

Образование разных органов размножения и изменение циклов развития в зависимости от района произрастания наблюдаются также у Е. siliculosis Dillw. В Белом и Норвержском морях встречаются почти исключительно растения с многогнездными вместилищами - это спорофиты. В Тирренском море зимой растут диплоидные растения с одногнездными вместилищами, производящими в результате мейоза гаплоидные зооспоры. Весной из них развиваются гаплоидные растения с многогнездными вместилищами. Образующиеся в них зооиды функционируют или как гаметы, или как зооспоры. Летом гаплоидные растения сменяются на диплоидные с одногнездными и многогнездными вместилищами. Из зооспор многогнездных вместилищ вырастают слоевища, растущие зимой и несущие одногнездные вместилища. Из зооспор одногнездных вместилищ вырастают гаметофиты, которых сменяют растущие зимой диплоидные спорофиты. В Атлантическом океане у побережья Америки E. siliculosus весной представлен не гаплоидными, как описано выше, а диплоидными растениями с одногнездными и многогнездными вместилищами, которые сменяются летом гаметофитами, а осенью и зимой растут диплоидные спорофиты с многогнездными вместилищами.

Интересен цикл развития у другого представителя Ectocarpales - Polaiella litcralis (Lyngb.) Kjellm. У этого вида растения с одногнездными вместилищами всегда диплоидные. В результате мейоза в этих вместилищах образуются гаплоидные зооиды, которые прорастают в гаплоидные растения с многогнездными вместилищами. Крайне редко часть зооидов сливается попарно и снова производит диплоидные растения с одногнездными вместилищами. Зооиды, образуемые растениями с многогнездными вместилищами, функционируют как гаметы или без слияния воспроизводят материнские гаплоидные растения. Иногда, например у растений Тихоокеанского побережья США, смены форм развития у Р. litoralis не происходит.

У видов рода Entonema Reinsch. (Ectocarpales), растущих в слоевищах других водорослей, одногнездные и многогнездные вместилища образуются на разных слоевищах водоросли-хозяина.

Заслуживают внимания особенности цикла развития представителей порядка Chordariales, для которых характерно чередование макроскопического спорофита и микроскопического гаметоспор офита, а также развитие микроскопического плетизмоталлюса, являющегося спорофитом. На макроскопическом слоевище развиваются одногнездные или многогнездные вместилища либо те и другие одновременно. Мейоз происходит в одногнездных вместилищах. Гаметоспорофит Chordariales состоит из стелющихся разветвленных нитей, на которых развиваются многогнездные вместилища. Зигоспора прорастает в растеньице, которое сначала внешне напоминает гаметоспорофит, а позднее производит макроскопическое слоевище спорофита или остается в виде плетизмоталлюса. Зооиды без полового процесса снова дают начало гаметоспорофитам. Из спор, производимых макроскопическими спорофитами, могут вырастать как гаметоспорофиты, так и спорофиты. Все это свидетельствуют о том, что в цикле развития Chordariales отсутствует строгая смена форм развития.

Интересен также цикл развития Elachistes fucicola (Velley) Aresch. Слоевище этой водоросли состоит из плотной полушаровидной части в основании и длинных периферических нитей, достигающих 1,5-2 см. Эти нити появляются летом, а осенью опадают, поэтому зимой и весной слоевище имеет вид плотных шариков. Органами размножения у этой водоросли являются одногнездные и многогнездные (однорядные и многорядные) вместилища. Зооспоры из многорядных вместилищ служат для воспроизведения материнских растений - спорофитов. В одногнездных вместилищах происходит мейоз. Образующиеся в результате редукционного деления ядер зооспоры прорастают в микроскопические гаметоспорофиты, имеющие вид стелющихся разветвленных нитей. На них развиваются многогнездные гаметангии. Переход от гаметоспорофитов к спорофитам осуществляется в результате полового процесса и образования зигот. Иногда спорофит развивается на выросте гаметоспорофита.

У Eudesme virescens J. Ag. (Chordariaceae) органами размножения служат одногнездные спорангии. В морях СССР макроскопические слоевища этой водоросли, являющиеся спорофитами, растут в наиболее теплые летние месяцы в защищенных местах на других водорослях и камнях. Зимой это растение существует в виде микроскопических гаметоспорофитов, на которых образуются одногнездные вместилища.

Аналогично происходит цикл развития бурых водорослей порядка Dictyosiphonales. Макроскопические слоевища Dictyosiphonales образуют одногнездные или многогнездные вместилища или оба типа вместилищ. Редукционное деление ядра обычно происходит в одногнездных вместилищах. Цикл развития Dictyosiphonales характеризуется, во-первых, нерегулярной сменой форм развития, вызванной тем, что они способны к самовозобновлению посредством спор или партеногенетического развития гамет, во-вторых, наличием микроскопических форм развития, которые могут быть гаметоспорофитами или плетизмоталлюсами, способными производить многогнездные вместилища и слоевища спорофитов в виде выростов.

Характерной особенностью представителей порядка Scytosiphonales является их способность существовать в одном поколении в разных формах в зависимости от условий среды. Scytosiphonales обладают макроскопическими слоевищами высотой 1-50 см. На поверхности слоевища вырастают однорядные или двурядные многогнездные вместилища. Такие макроскопические слоевища считаются гаметофитами, но правильнее их называть гаметоспорофитами.

Зооиды образуются во вместилищах без полового процесса или после него и сначала прорастают в короткую стелющуюся нить, состоящую из удлиненных клеток. В последующем, в зависимости от внешних условий, из нее может развиваться несколько микроскопических или почти микроскопических образований, считающихся спорофитами: 1) стелющийся диск с короткими вертикальными нитями и одногнездными спорангиями; 2) корочки, по строению подобные видам рода Ralfsia и несущие одногнездные спорангии; 3) однорядные нити, которые местами дают полушаровидные паренхиматические образования, служащие местом развития одногнездных спорангиев; 4) длинные стелющиеся нити с многогнездными или одногнездными спорангиями.

На этих многогнездных спорофитах могут развиваться не только органы размножения, но и проростки макроскопических слоевищ. Развитию вертикальных макроскопических слоевищ гаметоспорофитов из зооспор, которые выходят из одногнездных спорангиев микроскопических форм развития, также предшествует образование стелющихся нитей или многослойных дисков.

Классическим примером гетероморфного чередования поколений является развитие видов рода Cutleria Grev. (Cutleriales). У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвленных или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита однолетнее или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется 8-32 зооспоры. Раньше, до того как был изучен цикл развития видов рода Cutleria, ее спорофит считали особым родом. Развитие спорофитов и гаметофитов у видов рода Cutleria различен в разных частях ареала. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море, возле Неаполя, встречаются в основном в декабре-апреле. В прибрежье Скандинавии и Северной Великобритании спорофиты встречаются часто, в то время как гаметофиты вовсе не известны. В морях СССР единственный вид рода Cutleria - С. adspersa (Mert.) De Not. представлен в Черном море только спорофитами. Этот же вид в Средиземном море существует в основном в виде гаметофитов, в то время как спорофиты встречаются редко. Предполагают, что гаметофиты воспроизводятся посредством партеногенеза.

В лабораторных культурах у разных видов этого рода наблюдались случаи развития из зооспор спорофитов вместо гаметофитов. При прорастании неоплодотворенных женских гамет бывают случаи развития из них спорофитов. В то же время на образующихся при этом слоевищах гаплоидных спорофитов в виде выростов развивались ростки гаметофитов.

Считают, что гетероморфный цикл развития видов рода Cutleria возник из изоморфного. Слоевища спорофитов видов этого рода часто имеют в центре короткий вертикальный вырост, который можно рассматривать как остаток вертикального слоевища. Само слоевище спорофита фактически представляет собой видоизмененное и сильно разросшееся основание некогда вертикального слоевища.

Регулярная гетероморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Sporochnales. Спорофиты у них крупные, высотой до 0,5 м, разветвленные, с цилиндрическими или уплощенными ветвями, на вершинах которых расположены пучки волосков. Крайне своеобразно у Sporochnales происходит развитие слоевища спорофита. Новое растение начинает расти на гаметофите в виде однорядной вертикальной нити, у которой снизу появляются ризоиды для прикрепления к грунту. В дальнейшем клетки нити видоизменяются: в верхней части образуется волосок с зоной роста, в нижней - плоская меристематическая клетка, которая, делясь в различных направлениях, превращается в меристематическую пластинку. Нити, идущие от меристематической зоны вниз, срастаясь, слагают слоевище спорофита. На слоевищах спорофитов развиваются только одногнездные спорангии, которые образуются на простых или разветвленных однорядных веточках либо в основании двух-трехклеточных стерильных выростов - парафиз.

Гаметофиты у Sporochnales микроскопические, образованные однорядными разветвленными стелющимися нитями. Они обоеполые или раздельнополые. Одноклеточные или двухклеточные антеридии имеют вид мелких клеток, появляющихся на поверхности вегетативных. Женские гаметангии представляют собой крупные расширенные клетки на концах боковых нитей. Эти клетки развиваются в спорофиты, не отделяясь от гаметофита; при этом они делятся поперечными перегородками и вытягиваются в вертикальную нить. Цикл развития Sporochnales не вполне ясен, так как процесс оплодотворения у них не наблюдается.

Гетероморфной регулярной сменой форм развития характеризуются также бурые водоросли, относящиеся к порядку Desmarestiales. Их спорофиты представляют собой крупные растения высотой 0,5-4 м, разветвленные, с плоскими или почти цилиндрическими ветвями, или пластинчатые. Слоевище спорофита Desmarestiales начинает развиваться из зиготы как однорядная нить, а затем в результате роста возникает слоевище с псевдопаренхиматозным типом структуры, имеющее осевую нить в центре. На слоевище спорофита развиваются одногнездные спорангии, в которых при образовании зооспор происходит редукционное деление. Из зооспоры вырастает гаметофит. Гаметофиты у Desmarestiales микроскопические, состоящие из однорядных стелющихся нитей. Они регулярно сменяют спорофиты.

Строгое чередование поколений с гетероморфным циклом развития характерно и для бурых водорослей порядка Laminariales. Зрелые спорофиты Laminariales являют собой крупные растения высотой 0,5-6 м. Для отдельных видов обычны размеры в 20 м, а самые крупные виды рода Laminaria достигают 50 м. Спорофиты всех Laminariales образуют одноклеточные одногнездные спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища среди одноклеточных булавовидных парафиз. Массовое развитие спорангиев у Laminariales начинается в конце лета - начале осени. В холодных морях они сохраняются на слоевищах до начала следующего лета. Образование зооспор сопровождается мейозом. В каждом спорангии образуется равное количество спор, дающих мужские и женские гаметофиты. После выхода зооспор из зооспорангия, они некоторое время плавают, оседают на субстрат, прикрепляются, теряют жгутики, округляются и превращаются в эмбриоспору, которая прорастает без периода покоя. Через 1-2 суток на эмбриоспоре образуется выростковая трубка, в которую переходит ее содержимое. Это первая клетка гаметофита. Оболочка эмбриоспоры долго сохраняется у гаметофита, часто даже тогда, когда на нем появляется спорофит. Гаметофиты большинства видов за редким исключением раздельнополые и различаются морфологически. Различия между мужскими и женскими гаметофитами заметны уже на стадии первой клетки - у женского гаметофита она короче и шире.

Гаметофиты Laminariales многоклеточные, в виде однорядных разветвленных стелющихся нитей; женские гаметофиты могут быть и одноклеточными. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и мельче женских многоклеточных, с более мелкими бледно окрашенными клетками. Обычно гаметофиты существуют не более 1-4 месяцев - до созревания гаметангиев. При температуре, слишком высокой для образования гаметангиев, гаметофиты могут жить дольше года и достигать в диаметре 1 см и более.

После выхода всех яйцеклеток женский гаметофит отмирает, а оплодотворенная яйцеклетка, оставаясь прикрепленной к гаметофиту, вырабатывает оболочку и без периода покоя прорастает. Вначале образуется однорядная нить спорофита из нескольких клеток, которая в результате поперечного и продольного деления этих клеток превращается в однослойную пластинку. Из нижних клеток пластинки вырастают тонкие ризоиды. По мере роста пластинки в ней увеличивается число слоев клеток, происходит их специализация, появляются ствол и многорядные ризоиды. Если яйцеклетка почему-либо оказывается неприкрепленной к оболочке оогония, то оплодотворение происходит, но развитие спорофита идет ненормально. Образуется шарообразное скопление клеток, которое существует около месяца и погибает.

Отмерший женский гаметофит долго сохраняется в основании спорофитов. На месте одного многоклеточного женского гаметофита развивается несколько спорофитов, которые располагаются по его периферии. Женские гаметофиты не представляют никаких питательных веществ развивающимся спорофитам, они обеспечивают им только место для прикрепления на грунте. Это имеет важное значение для существования водорослей, поскольку твердые грунты занимают в море небольшую площадь, к тому же их поверхность в значительной мере занята другими водорослями, а также прикрепленными животными.

Своеобразным циклом развития характеризуются бурые водоросли, относящиеся к классу Cyclosporophyceae. Во-первых, у этих водорослей отсутствуют самостоятельно растущие формы развития, во-вторых, гаметофиты развиваются в слоевище спорофита. Спорофиты Cyclosporophyceae представляют собой крупные слоевища, от нескольких сантиметров до нескольких метров, дифференцированные на ткани. Гаметангии развиваются в углублениях - концептакулах - на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой, или проспорой. Еще одной особенностью развития Cyclosporophyceae является то, что мейоз у них происходит при образовании гамет.

Своеобразие цикла развития представителей этого класса состоит в том, что он подобен циклу развития животных. У них также гаплоидны только гаметы, в то время как у большинства растений спорофит диплоидный, а гаметофит гаплоидный. Нормальное воспроизведение Fucales возможно только половым путем.

Способы развития гаметофита и спорофита имеют большое значение в систематике Cyclosporophyceae. В соответствии с этим класс Cyclosporophyceae делится на несколько таксонов более низкого ранга. Так, у видов рода Ascoseira, типичных представителей подкласса Ascoseirophycidae, концептакулы расположены внутри слоевища на границе промежуточного слоя и сердцевины и сообщаются с поверхностью слоевища длинным каналом. Врастание гаметофита в слоевище спорофита Ascoseira и образование концептакул напоминает внедрение чужеродного организма - паразита - в тело хозяина. Гаметофиты Ascoseira производят длинные однорядные нити, верхние клетки которых превращаются в гаметангии. Они содержат по 8 гамет, разделенных нежными перегородками. Кроме этих нитей встречаются единичные волоски с базальной зоной роста, в которых, в отличие от других бурых водорослей, очень резко выражена широкая интеркалярная зона роста.

У представителей подкласса Fucophycidae преобладает апикальный рост, и гаметофиты начинают развиваться в верхних частях ветвей. Концептакулы возникают в результате обрастания гаметофитов тканями спорофита. У некоторых представителей подкласса Fucophycidae, в частности из порядка Durvilleales, апикальный рост сочетается с интеркалярным. Слоевища у них пластинчатые, с лопастями в виде выростов. Меристодерма состоит из клеточных нитей, которые непрерывно растут и ветвятся. Проспоры, дающие гаметофиты, закладываются там, где нити меристодермы состоят не менее чем из 5-6 клеток. Они образуются в основании нитей из верхушечных клеток боковых выростов. От соседних клеток проспоры отличаются продолговатой формой и более темным содержимым. Окончательно сформировавшаяся проспора окружена толстой слизистой оболочкой. После дробления проспоры образуется однослойная горизонтальная пластинка, состоящая из 4 клеток. После образования проспоры нити меристодермы, расположенные рядом, дают дополнительные боковые выросты, которые разрастаясь и переплетаясь, образуют вокруг проспоры и в дальнейшем вокруг молодого гаметофита защитную ткань. Разрастаясь гаметофит занимает все большую площадь, при этом нити меристодермы раздвигаются в стороны и возникает канал между полостью концептакула и внешней средой.

Интересны особенности развития гаметофитов видов порядка Fucales. Развитие гаметофита начинается с образования волоска из верхней клетки делящейся проспоры. При этом нижняя клетка - продукт деления проспоры - делится сначала вертикальной перегородкой, а в образующихся новых клетках закладываются как вертикальные, так и горизонтальные перегородки. Одновременно происходит деление клеток спорофита в результате чего образуется углубление с погруженным в него гаметофитом. Гаметофиты могут быть рассеяны по всему слоевищу спорофита, или же сосредоточены на вершинах побегов, которые при этом становятся утолщенными. Утолщенные слоевища называют рецептакулами. Гаметофиты Fucales образуют вертикальные многоклеточные нити, простые или разветвленные. Одни из них несут гаметангии, а другие являются парафизами. По краям гаметофитов растут волоски.

Для слоевищ многих Fucales характерны криптосомы и цекостомы. Криптосомы представляют собой углубления, из которых растут многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Цекостомы - это микроскопические полости под поверхностью слоевища. Клетки, выстилающие полости криптосомов и цекостомов, развиваются из таких же инициальных клеток, из которых развиваются гаметангии. Но криптосомы и цекостомы выполняют физиологические функции. Так, криптосомы, по-видимому, служат для лучшего сообщения с внешней средой, в частности для поглощения питательных веществ. Криптосомы и цекостомы закладываются в слоевище в том случае, когда концептакулы не развиваются. На слоевищах встречаются углубления, в которых развиваются гаметофиты промежуточного типа с недоразвитыми стерильными гаметангиями и большим количеством волосков и парафизов.