3.2.4. Эволюция циклов развития водорослей

(Эволюция циклов развития описана по Ю. Е. Петрову [253].)

Предыдущие разделы свидетельствуют о большом разнообразии циклов развития у водорослей. Наиболее простые проявления цикличности развития можно наблюдать у синезеленых водорослей, заключающиеся в периодической смене их морфологического состояния в зависимости от условий существования. Например, морская синезеленая водоросль Hyella caespitosa Borw. et Fl. E. в зависимости от условий существования и возраста может развиваться в виде нитей, стелющихся по грунту, или нитей, внедряющихся в известковый субстрат. У старых экземпляров нити способны распадаться на хроококковые и глеокапсовидные клетки.

У многих водорослей цикличность развития связана с явлением адаптивного полиморфизма, который выражается в изменении формы и размеров клетки особей одного вида, их окраски, образа жизни, способов питания и размножения в зависимости от температуры, освещения и т. п. Адаптивный полиморфизм часто связан с сезонными, круглогодичными изменениями, имеющими циклический характер, и наблюдается у синезеленых водорослей (цикломорфоз), эвгленовых, некоторых диатомовых и др.

У эукариотических водорослей сезонный полиморфизм сопровождается сменой ядерных фаз и способов размножения. По мере совершенствования регуляторных механизмов первичный цикломорфоз исчезает уже у некоторых синезеленых водорослей (Chroococcales) или переходит в более упорядоченную смену состояний, или форм развития.

На первых этапах эволюции у эукариотических водорослей, имеющих половой процесс, не существовало специализации особей на образование спор и гамет. В разных условиях одни и те же особи могли образовывать споры или гаметы. Многие современные водоросли являются гаметоспорофитами, производящими в зависимости от внешних условий (температуры, интенсивности света, длины дня, солености воды) споры или гаметы. В дальнейшем произошла специализация, в результате которой часть особей стала воспроизводить только споры. Так в цикле развития водорослей появились спорофиты. Другая часть особей того же вида осталась гаметоспорофитами. С этого момента возникла смена форм развития у водорослей.

Спорофиты примитивных водорослей продуцируют споры двух типов. Из одних спор развиваются спорофиты, а из других гаметофиты. Они могут быть морфологически одинаковыми, но отличаться физиологически, или быть морфологически и физиологически различными (как у красных водорослей, у которых тетраспоры служат для развития гаметофитов и моноспоры - для возобновления тетраспорофитов).

После утраты спорофитами способности к самовозобновлению появился цикл со строгой сменой двух форм развития, который отождествляют с чередованием поколений. С этого момента у водорослей началась дифференциация циклов развития на изоморфные и гетероморфные. Гетероморфные циклы развития эволюционировали в двух направлениях: 1) образование крупного гаметофита и мелкого спорофита (красные и зеленые водоросли); 2) образование крупного спорофита и мелкого гаметофита (бурые водоросли). В обоих направлениях возникло развитие одной формы на другой. Формирование крупного гаплоидного гаметофита на небольшом спорофите не получило распространения и имеется у ограниченного круга пресноводных красных водорослей (Lemanea Bory, Batrachospermum Roth.). Существование на крупных спорофитах микроскопических гаметофитов привело к возникновению и широкому распространению особой линии эволюции в пределах бурых водорослей. Многие представители порядка Fucales расселились по всем морям. Дальнейшая эволюция этой линии развития привела к сохранению яйцеклеток на материнских растениях с последующим оплодотворением и развитием из них многоклеточных проростков с ризоидами, которые только после этого отделяются от слоевища.

Рост небольшого спорофита на гаметофите, что присуще некоторым красным водорослям, не дал им большого преимущества и эта линия эволюции не получила дальнейшего развития и не привела к возникновению крупных таксонов. В противоположность этому развитие макроскопических спорофитов на микроскопических гаметофитах оказалось более прогрессивным и привело к появлению крупных таксонов у бурых водорослей (в частности порядка Laminariales), которые наряду с представителями Fucales заняли доминирующее положение в донной растительности умеренных и холодных морей обоих полушарий Земли.

В эволюции циклов развития и смены форм развития у водорослей можно проследить следующие основные этапы.

1. Цикломорфоз с бесполым размножением и делением клеток на неопределенное число частей.

2. Упорядочивание числа делений и образование определенного числа дочерних клеток. Появление спор.

3. Возникновение полового процесса на основе гологамии.

4. Появление гамет и возникновение изо-, анизо- и оогамии. Специализация особей на образование спор или гамет отсутствует; все особи - потенциальные гаметоспорофиты.

5. Утрата частью особей способности образовывать гаметы. Появление возобновляющихся спорофитов. Неупорядоченная смена форм развития гаметоспорофитов и возобновляющихся спорофитов.

6. Возникновение гаметофитов. Спорофиты сохраняют способность к самовозобновлению.

7. Утрата спорофитами способности к самовозобновлению. Возникновение чередования спорофитов и гаметофитов.

8. Сокращение числа пересевов диаспор. Прохождение начальных этапов формирования одной формы развития на другой с последующим самостоятельным прикреплением и ростом на грунте.

9. Полное развитие одной формы на другой. Возникновение организмов двойственной природы (дибионтов).

10. Образование на дибионтах проростков следующего поколения.

Эволюция смены ядерных фаз у водорослей прошла два этапа: положение мейоза не фиксировано в цикле развития; прохождение мейоза приурочено к определенному моменту в цикле развития. У большинства водорослей наблюдается спорический мейоз. Но высшие представители наряду со спорическим (Laminariales) имеют гаметический мейоз (Fucales). В обоих случаях происходит чередование крупных диплоидных спорофитов с микроскопическими гаметофитами, гаплоидными у Laminariales и диплоидными, растущими в спорофитах, у Fucales.