3.2.2. Циклы развития зеленых водорослей

(См. также разделы 19.1; 19.2.5.)

В жизненном цикле зеленых водорослей встречаются все основные типы смены форм развития. У них широко распространено как изоморфное, так и гетероморфное чередование поколений. Большинство зеленых водорослей в вегетативном состоянии гаплоидны, сравнительно небольшая часть диплоидна.

Наиболее просто организованные зеленые водоросли порядков Polyblepharidales и Volvocales (Dunaliella salina Teod., Chlamydomonas proboscigera) характеризуются изоморфной сменой сравнительно простых форм развития. Для D. salina - типичного представителя порядка Polyblepharidales, половой процесс представляет собой типичную гологамию, в результате которой образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы происходит редукционное деление ядра, и вегетативные клетки D. salina имеют гаплоидный набор хромосом. В данном случае спорофит представлен одноклеточной зигоспорой, а вегетативные клетки являют собой гаметофиты. Таким образом, все поколения D. salina существуют в стадии гаметофита.

Сходный цикл развития характерен и для Pyrobotrys gracilis Korsch. (Volvocales): 16-клеточные ценобии этой водоросли, вегетатирующие в течение всего теплого времени года, представляют собой гаметофиты; в конце вегетационного периода в клетках ценобиев вместо зооспор развиваются изогаметы; они попарно копулируют и дают зигоспору, которая переживает неблагоприятные условия до следующего года.

Зигоспора - спорофит характерна и для холодолюбивого вида Stephanosphaera pluwialis Cohn (Volvocales). Она формируется в результате попарной копуляции изогамет, образующихся внутри клеток ценобия. В ценобии бывают от 4 до 32 изогамет. Зигоспора вегетирует на протяжении всего лета на поверхности тающего снега и льда в овражках и расщелинах скал каменистой тундры, накапливает гематохром, приобретает красную окраску и переходит в состояние покоя.

Для более высокоорганизованных порядков зеленых водорослей характерна гетероморфная смена форм развития, в частности для некоторых Ulotrichales. Это хорошо прослеживается у одного из самых распространенных и хорошо изученных видов - Ulothrix zonata (Web. et Mohr.) Kütz. Гаметофит U. zonata представляет собой слоевище, состоящее из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые прикреплены к субстрату базальной клеткой. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. После выхода из зооспорангия, зооспора прорастает, дифференцируясь на две части: нижнюю, лишенную хлоропласта, превращающуюся в базальную клетку, и верхнюю, которая делится, образуя вегетативные клетки. Перед окончанием вегетативного роста или при неблагоприятных условиях, растение переходит к половому размножению. Изогаметы развиваются в клетках тех же нитей, что и зооспоры. В отличие от зооспор изогаметы несут по 2 жгутика. Образовавшаяся после слияния гамет зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает на субстрат, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Последний имеет обычно сферическую форму и гладкую оболочку; у некоторых морских видов спорофит яйцевидный и сидит на слизистой ножке. После короткого или длительного периода покоя, в течение которого происходит накопление запасных питательных веществ, протопласт зигоспоры начинает делиться (первое деление ядра редукционное). В результате образуется 4-16 зооспор или апланоспор.

У морских видов (например, U. flacca (Dillw.) Thur.), зигоспора теряет свое значение покоящейся стадии и может прорастать непосредственно в нить, на которой образуются зооспоры. Цикл развития этого вида становится изоморфным.

Изоморфная смена форм развития присуща также представителям порядка Ulvales. По сравнению с Ulotrichales они характеризуются более полным обособлением гаметофита и спорофита и приобретением изоморфной смены половой и бесполой форм размножения. Только у наименее специализированных видов этого порядка наблюдается гетероморфизм. Например, у Monostroma grevillei (Thur.) Wittr. сохраняется одноклеточный спорофит, который сменяется многоклеточным гаметофитом. Макроскопическое слоевище этого вида, являющее собой гаметофит, на ранних стадиях развития имеет мешковидную форму, которая по мере роста слоевища превращается в однослойную пластинчатую. Гаметы выходят в воду через отверстия во внешней оболочке клеток и сливаются, образуя зиготу. Зигота развивается в одноклеточный спорофит. При этом она сильно увеличивается в размерах и покрывается толстой оболочкой. Через более или менее длительное время протопласт этого одноклеточного растения делится с образованием зооспор.

Наличие одноклеточного спорофита у представителей семейства Monostromataceae свидетельствует о их тесной связи с предком Ulotrichales. В системе порядка Ulvales семейство Monostromataceae является боковой ветвью эволюции, отделившейся от общего ствола сравнительно рано.

Независимое существование хорошо развитого гаметофита и спорофита характерно для видов рода Enteromorpha Link (Ulvales), распространенных в основном в морях (есть небольшая группа пресноводных видов). Трубчатое слоевище представителей этого рода может иметь самую разнообразную форму. Здесь и очень узкие густоразветвленные растения, которые невооруженным глазом невозможно отличить от видов рода Cladophora, и более широкие редкоразветвленные, и, наконец, совсем неразветвленные мешкообразные или пластинчатые, напоминающие виды рода Ulva L. em. Thur. Отличить гаметофит от спорофита по внешнему виду у Enteromorpha невозможно. Их можно распознать во время размножения. Зрелые зооспоры выходят в окружающую среду через круглое отверстие во внешней оболочке клеток спорофита и прорастают путем последовательного деления в однорядную нить, которая затем преобразуется в трубчатое слоевище гаметофита, ничем внешне не отличающегося от спорофита. Таким образом, здесь наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, хотя смена развития является изоморфной.

Более сложный изоморфный цикл развития встречается у Oedogoniaies и отчасти у Cylindrocapsales. Слоевище видов рода Oedogonium Link состоит из длинных однорядных неразветвленных нитей, прикрепляющихся к субстрату с помощью базальной клетки. Цилиндрические клетки нитей имеют гладкие или волнистые оболочки. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, особенностью которых является венец коротких жгутиков на переднем, лишенном хлоропласта, конце. Они возникают по одной в каждой клетке и выходят наружу в результате разрыва оболочки в верхней части клетки. Проплавав короткое время, зооспоры оседают и прорастают в нить, образуя в основании проростка первичный ризоид. Половой процесс - оогамный. Антеридии и оогонии образуются на одном растении или на разных. Таким образом, среди видов рода Oedogonium имеются однодомные и двудомные виды. У ряда видов антеридии, так же как и оогонии, образуются на нитях обычного строения, однако большинство двудомных видов характеризуется интересным половым диморфизмом. У таких видов антеридии образуются на особых карликовых растеньицах. У видов с половым диморфизмом на вегетативных нитях образуются не антеридии, а особые спорангии, которые называют андроспорангиями. Из каждого андроспорангия выходит по одной андроспоре, которая после короткого периода плавания оседает на оогонии или на соседнюю с ней клетку и прорастает в карликовое мужское растение. Это растение состоит из 1-2 или нескольких клеток, среди которых выделяется более крупная ризоидно-вытянутая базальная клетка. Очень скоро на мужском растении возникают антеридии. Антерозоиды выходят в результате разрыва клеточных оболочек и проникают в оогонии через специальное отверстие в оболочке или после ее разрыва. Зигота одевается толстой, трехслойной, часто скульптурированной оболочкой, приобретает красно-бурую окраску и превращается в ооспору, которая является покоящейся стадией. При прорастании ооспоры образуются 4 зооспоры, которые вырастают в новые нитчатые растения.

Интересны особенности развития видов рода Cylindrocapsopsis. Их слоевище представляет собой однорядную неразветвленную нить, целиком заключенную в плотную, часто слоистую, слизистую оболочку. Половой процесс оогамный. Перед образованием антеридиев и оогониев образуются одноклеточные половые растения. Процесс размножения начинается с того, что отдельные клетки покидают нить в результате желатинизации внешней клеточной оболочки. В каждой такой клетке возникает по одной четырехжгутиковой зооспоре. Через некоторое время зооспоры оседают на то же слоевище или на другие водоросли и преобразуются в одноклеточные мужские или женские половые растения. В дальнейшем женские растения превращаются в оогоний с одной яйцеклеткой. В мужских растениях содержимое делится с образованием двух - четырехжгутиковых антерозоидов. Таким образом в списанном цикле развития происходит гетероморфное чередование поколений.

Формы развития некоторых зеленых водорослей с гетероморфным чередованием поколений имеют столь большие отличия, что иногда это приводит к тому, что их описывают как новые роды. Примером могут служить представители родов Derbesia Sol. и Halycystis Aresch. из семейства Bryopsidaceae. Виды рода Derbesia представляют собой нитчатые растения, распространенные в тропических и умеренных морях. Слоевище состоит из стелющихся и вертикальных разветвленных нитей. На этом слоевище обычные вегетативные веточки превращаются в органы бесполого размножения спорангии. Они имеют шаровидную или грушевидную форму и отделяются от слоевища перегородкой. Споры выходят из спорангиев через отверстие в их оболочке и без периода покоя прорастают. Половое размножение не установлено.

Виды рода Halycystis всегда растут на известковых красных водорослях из рода Lythothamnion. Их слоевища представляют собой разветвленные нити, вначале стелющиеся по поверхности субстрата, а затем проникающие внутрь известковых водорослей, образуя короткие вертикальные побеги, на концах которых формируются пузыри диаметром до 3 мм. Кроме вегетативного размножения у Halycystis известен половой процесс - анизогамия. Гаметы образуются в верхней части пузырей в результате преобразования и деления участков протоплазмы и выходят наружу под давлением через несколько отверстий. Один и тот же пузырь плодоносит обычно несколько раз. Бесполого размножения нет.

В настоящее время установлено, что Halycystis и Derbesia представляют собой разные формы развития в жизненном цикле одного вида. Причем размножающаяся зооспорами Derbesia является спорофитом, а размножающаяся половым путем Halycystis - гаметофитом. Однако правильное чередование гаметофита и спорофита в цикле развития у этой водоросли не обязательно. Каждая форма развития способна к длительному самовоспроизведению.

Интересное явление наблюдается в цикле развития видов рода Вryорsis Lamour. из семейства Bryopsidaceae. Виды этого рода имеют спорофитную стадию развития типа Derbesia. Основной жизненной формой у них является гаметофит, который представляет собою разветвленное слоевище, напоминающее перо птицы. Гаметы образуются в конечных веточках, которые перед тем как стать гаметангиями, не изменяя формы, отделяются перегородкой от остального слоевища. Зигота прорастает без периода покоя. Во многих случаях при прорастании вновь формируются растения, размножающиеся половым путем, но у некоторых видов происходит смена форм развития. Тогда зигота прорастает в нитчатое слоевище, ничем не отличающееся от Derbesia и размножающееся сходными зооспорами. Зооспоры, в свою очередь, развиваются в гаметофит Bryopsis. Таким образом, разные роды Halycystis и Bryopsis имеют одну и ту же спорофитную стадию Derbesia, с той лишь разницей, что у Halycystis смена спорофита и гаметофита происходит более регулярно и часто, тогда как в Bryopsis случается реже и большинство видов этого рода вегетирует в стадии гаметофита.

Очень близким к семейству Bryopsidaceae, но более высокоорганизованным и специализированным, является семейство Codiaceae. Более высокая организация Codiaceae проявляется не только в псевдопаренхиматозном типе структуры слоевища и наличии дифференцированных органов размножения, но и в полной утрате бесполого размножения. Зигота у видов рода Codium прорастает без периода покоя, Новое поколение снова дает гаметы и цикл развития завершается.

На сайте https://kursk.indigram.info - ты найдешь самых привлекательных спутниц Курска, которые с радостью сделают твой вечер незабываемым.