3.2.1. Смена форм развития и ядерных фаз

Смена форм развития. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры (зооспоры), и гаметы называют чаще всего гаметофитами, однако правильнее их называть гаметоспорофитами. У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующие гаметы - гаметофитами.

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Porphyra tenera при температуре ниже 15-17°С образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре - органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. Кроме температуры, на развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе ее соленость. Гаметоспорофиты характерны для многих групп водорослей, в частности для зеленых (Ulvaceae, Cladophoraceae), бурых (Estocarpales, Chordariales, Sphacelariales, Punctariaceae), красных (Bangiophyceae, некоторые Nemaliales).

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут внешне не отличаться, но могут иметь хорошо выраженные морфологические отличия. В связи с этим различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередования поколений в сущности не происходит. Иногда гаметофиты и спорофиты, не различаясь морфологически, существуют в разных экологических условиях; в некоторых случаях они отличаются и морфологически (например, P. tenera). Спорофиты этой водоросли имеют вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, скалы). Они растут предпочтительно при слабом освещении и проникают в субстрат на большую глубину. Гаметофиты P. tenera имеют вид пластинок, растут при хорошем освещении вблизи уреза воды и в приливно-отливной зоне.

При гетероморфном чередовании поколений строение спорофитов и гаметофитов различается в некоторых случаях довольно значительно. Так, у зеленых водорослей из рода Acrosiphonia Ag. гаметофит многоклеточный, высотой несколько сантиметров, а спорофит одноклеточный, микроскопический. Возможны и другие соотношения размеров гаметофита и спорофита. У бурой водоросли Laminaria japonica Aresch. гаметофит микроскопический, одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м.

У подавляющего большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У некоторых красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах (Phyllophora brodiaei (Turn.) Ag.), а у некоторых бурых гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофитов (Cyclosporophyceae).

Смена ядерных фаз. При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результате которой образующиеся ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадают с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют споржеской редукцией. Спорофиты более примитивных водорослей (виды родов Cladophora Kütz., Ectocarpus и многие другие) наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для самовозобновления (воспроизведения материнских растений). Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на высших ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (Laminarineae, многие Florideophyceae).

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией (она характерна для Conjugatophyceae). Но у некоторых пресноводных зеленых водорослей (Volvocales, Ulotrichales и др.), спорофит которых представлен одноклеточной зиготой, производящей до 32 зооспор, по массе во много раз превышающих родительские гаметы, по существу наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки слоевища остаются диплоидными. Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и некоторым бурым (Cyclosporophyсеае) водорослям, а из зеленых одному виду рода Cladophora Kütz. - C.glomerata (L.) Kütz. Следует подчеркнуть, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли, а циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Предполагают, что развитие с гаметической редукцией ядра дает указанным водорослям определенные преимущества по сравнению с другими.

У зеленой водоросли Prasiola stipitata Suhr. обнаружена соматическая редукция. Мейоз у этой водоросли совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита. При этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых впоследствии образуются гаплоидные гаметы.