1.3.2. Амебоидный (ризоподиальный) тип структуры

Наиболее существенные признаки амебоидного типа структуры - отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению. Под амебоидным движением подразумевают все формы перемещения организмов с помощью временно образующихся на их поверхности цитоплазматических выростов - псевдоподий. Различают несколько разновидностей псевдоподий, из которых у водорослей чаще всего наблюдаются ризоподии (тонкие, длинные, разветвленные, иногда анастомозирующие между собой цитоплазматические выросты), лобоподии (широкие, с закругленными концами выпячивания цитоплазмы), реже аксоподии (постоянные щупальцевидные цитоплазматические образования, местоположение, количество и размеры которых видоспецифичны).

Принципиальных различий в строении и механизме действия контрактильных (сократительных) систем, обусловливающих подвижность монадных и амебоидных организмов, на молекулярном уровне не существует; отличия имеются лишь на органоидном уровне. Множественность механизмов, обеспечивающих амебоидное движение [282], морфологическое и ультраструктурное разнообразие его обеспечения и проявления у разных организмов свидетельствует о том, что его простота является кажущейся. Скорее всего амебоидное движение возникло в результате приспособления жгутиковых клеток к упрощенным условиям жизни, к анимальному или паразитическому способу питания, что привело к вторичному упрощению строения их тела^*.

^* (См. примечание выше.)

В клетках амебоидных водорослей имеются ядра, пластиды, митохондрии и другие органеллы, свойственные эукариотам; нередко наблюдаются также сократительные вакуоли, стигмы и базальные тела, способные вырабатывать жгутики (рис. 1.38). При анимальном способе питания хлоропласты в одних случаях не проявляют никаких признаков деградации (Rhizochrysidopsis Geitl.), в других - уменьшаются в размерах и бледнеют (Brehmiella Pasch.), нередко также наблюдаются апохлоротические или апопластидные формы (Leucochrysis Pasch.).

Рис. 1.38. Тонкая структура клетки Chrysamoeba radians Klebs: жг₂ - побочный жгутик; м - мастигонемы; жг₁ - главный жгутик; бт - базальное тело; г - аппарат Гольджи; св - сократительная вакуоль; я - ядро; хэс - хлоропластиая эидоплазматическая сеть; охл - оболочка хлоропласта, хл - хлоропласт; п - пиреноид; пх - пузырь с хризоламинарином; пг - плотная глобула; р - ризоподии; км - капля масла; мит - митохондрия

Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Они могут строить различной формы домики, тонкие, нежные, или толстостенные, грубые, бесцветные или окрашенные (см. рис. 16.1, 2). Нередко амебоиды образуют колонии разнообразных размеров и формы, как с помощью слизи (Chrysostephanosphaera Scherff.), так и без нее. Простейшие цепочковидные колонии Chrysidiastrum Laut. образуются вследствие незавершенного клеточного деления. Соединение клеток друг с другом с помощью нескольких ризоподиев приводит к образованию сетчатых колоний (Chrysarachnion Pasch., Chlorarachnion Geitl., Heliapsis Pasch.), включающих несколько сот амебоидов, называемых сетчатыми плазмодиями. Если амебы контактируют всей своей поверхностью при сохранении границ между отдельными клетками, такие колонии называются агрегированными плазмодиями (Rhizochloris congregata Ettl). Высшая степень агрегации амеб наблюдается при полном их слиянии и образовании слитного плазмодия (Myxochloris Pasch., Chlamydomyxa Arch.).

Амебоидный тип структуры распространен не столь широко, как монадный. Он наблюдается лишь в тех отделах (золотистые, желтозеленые и динофитовые), в которых разнообразно представлены монадные формы, причем между монадными и амебоидными организмами существует постепенный переход. Многие амебоидные организмы сохраняют признаки более высокоорганизованных предковых форм (полярность в строении клетки, наличие базальных тел, способность временно образовывать жгутики, выделять прочные клеточные покровы или формировать репродуктивные клетки монадной структуры). Таким образом, амебоидный тип структуры у водорослей является, по мнению многих ученых, выражением крайней специализации, эволюционным тупиком, возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям существования в биотопах, богатых органикой [196].