1.3.3. Гемимонадный тип структуры

(Этот тип структуры часто встречается в научной литературе под названиями шальмеллоидный", "капсальный", "тетраспоральный", "трансгрессивный".)

Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительных вакуолей, стигм, жгутиков или их производных. Так, вегетативные клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи (Gloeococcus А. Вr.), либо жгутики сохраняются в неподвижных вегетативных клетках в сильно редуцированном состоянии (Asterococcus Scherff., Chlorangiella De Toni). Виды родов Apiocystis Näg., Tetraspora Link, Paulschulzia Skuja, Schizochlamys A. Br. и другие имеют неподвижные жгутиковидные выросты, тонкое строение которых напоминает жгутики, но без центральной пары микрофибрилл - т. н. псевдоцилии. Нередко псевдоцилии достигают значительной длины и могут обильно ветвиться.

Клеткам гемимонадного типа свойственно полярное строение, характерное и для монадных организмов. Клеточная оболочка есть или отсутствует. Иногда клетки находятся в домиках, имеющих отверстия для выхода псевдоцилии. Клетки покрыты слизью или без нее, одиночные или в колониях, прикрепленные или свободноживущие. Одиночные водоросли, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют специальные приспособления в виде слизистых подушечек, стебельков или подошв. Слизистые подушечки часто инкрустированы железом и окрашены в бурый цвет. Слизистые стебельки образуются благодаря полярному выделению слизи или путем ослизнения жгутиков прикрепившихся к субстрату зооспор. Подошва - вырост клеточной оболочки, иногда вытянутой в ножку. У нейстонных водорослей наблюдаются специальные приспособления, удерживающие их в поверхностной пленке воды, в виде плавательных колпачков (см. рис. 19.15, 4).

Кроме специфических органелл, свойственных монадным организмам, в клетках гемимонадных водорослей наблюдаются все органеллы, присущие эукариотической клетке. Их клетки одно- или многоядерны. Иногда в клетках, утративших хлоропласты, их функцию выполняют цианеллы^* (Gloeochaete Lagerh.).

^* (Внутриклеточные симбионты, принадлежащие к синезеленым водорослям.)

Гемимонадные водоросли нередко образуют колонии, как с помощью слизи, так и без нее, содержащие многочисленные клетки, представляющие собой независимые в вегетативном и репродуктивном отношении индивиды. Форма колоний разнообразная, часто неправильная. В простейших случаях слизь бесструктурна, и клетки располагаются внутри нее без определенного порядка. Дальнейшее усложнение таких колоний проявляется, как в дифференциации слизи, определяющей форму колоний, так и в более упорядоченном расположении клеток внутри слизи. Колонии с концентрической слоистостью слизи называют глеоцистоидными колониями. Наиболее сложно устроены колонии дендроидного типа (Celoniella Pasch., Hydrurus Ag.), образующиеся в результате одностороннего выделения слизи и поляризации клеточного деления в пределах слоевища (см. рис. 19.13, 4). Плоские бесслизистые колонии Chaetopeltis Berth., прирастающие к субстрату в виде плотных щитков и образующиеся в результате деления протопластов краевых клеток попеременно в радиальном и тангентальном направлениях, напоминают псевдопаренхиму (см. рис. 19.15, 1).

Возникновение гемимонадного типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам, крупным арогенезом, определившим дальнейший путь развития всего растительного мира [198].