1.3.1. Монадный (жгутиковый) тип структуры

Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (см. рис. 19.11, 19.12). Подвижные жгутиковые формы широко распространены в мире водорослей. Они доминируют среди эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, рафидофитовых, золотистых, наблюдаются у желтозеленых и зеленых водорослей. У диатомовых и бурых монадный тип структуры в вегетативном состоянии отсутствует, однако монадные стадии образуются во время репродукции. Лишь у красных водорослей монадные формы и стадии пока не выявлены.

Тонкое строение жгутиковой аксонемы у всех эукариот удивительно однотипно (см. раздел 1.2.2), принципиально отличаясь от такового бактерий. Отклонения от структуры "9 + 2", наблюдающиеся у некоторых динофитовых, в сперматозоидах диатомовых, у мутантов хламидомонад, редки, немногообразны, очевидно являются вариантами одного исходного типа и легко объясняются причинами функционального характера. Это свидетельствует о том, что жгутики эукариотного типа - одно из наиболее древних приобретений эукариотической клетки, а монадные организмы являются исходными для всех эукариот. В пользу этого предположения свидетельствует также наличие структурно-функциональной связи жгутикового аппарата с ядром, идентичность энергетического обеспечения работы жгутиков у всех эукариот, принципиально отличающееся от такового у бактерий [92, 127, 282], широкое распространение монадных форм и стадий в мире эукариотических организмов^*.

^* (Широко распространена также теория происхождения водорослей от амебоидных предков [305 и др.].)

Количество жгутиков, их относительная и абсолютная длина, наличие или отсутствие мастигонем и субмикроскопических чешуек, характер их размещения на поверхности жгутика, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны в мире водорослей, но постоянны внутри отдельных естественных групп родственных организмов. Эти признаки имеют важное систематическое значение.

Благодаря наличию жгутиков монадные организмы способны осуществлять кинетические, векторные и фобические реакции. Скорость их движения на 1-3 порядка превышает таковую подвижных микроорганизмов, не обладающих жгутиковым аппаратом. Фотоориентация монадных водорослей является результатом двухмоментной фоторецепции, обусловленной либо периодическим затемнением, либо периодическим освещением фоторецептора, о чем, в частности, свидетельствует обязательный вращательный элемент в их движении. Функцию фоторецепции длительное время приписывали стигме - своеобразной органелле монадных форм и стадий водорослей (см. раздел 1.2.2).

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что местоположение и структура стигмы в разных отделах (классах) водорослей весьма разнообразны. Это позволило предположить, что и функции, выполняемые этой органеллой у разных водорослей, неоднозначны. В опытах с видами рода Euglena Ehr. установлено, что стигма участвует в фоторецепции лишь в качестве ширмы, периодически затеняющей фоторецептор, расположенный у основания длинного активного жгутика - т. н. парафлагеллярного тела. Парафлагеллярное тело имеет вид небольшого вздутия на поверхности жгутика и характеризуется высокоупорядоченной ламеллярной структурой [702]. Периодическое затенение фоторецептора стигмой возникает при вращательном движении клеток, что обусловливает фототаксическую ориентацию организма.

В настоящее время можно считать установленным, что стигма монадных водорослей не является светочувствительной органеллой. У представителей различных систематических групп она, по-видимому, выполняет разную роль: либо ширмы, периодически затеняющей фоторецептор (Euglenophyceae, Chrysophyceae, Xanthophyceae), либо рефлектора, усиливающего световой сигнал (Dinophyta, Chlorophyta), либо экрана, защищающего фоторецептор от отраженных "ложных" сигналов изнутри клетки.

Местоположение и структура фоторецепторов изучены недостаточно, но уже сейчас ясно, что они не идентичны в различных систематических группах водорослей. Преобразование светового сигнала в фоторецепторе водорослей имеет химическую природу, передача его на двигательный аппарат - электрическую, основным источником энергии для осуществления двигательных реакций у всех эукариот служит АТФ.

Таким образом, разнообразие структуры и местоположения фоторецепторного аппарата эукариотических водорослей свидетельствует о том, что в отличие от двигательного аппарата он возник сравнительно недавно и является результатом многочисленных параллельных эволюции.

Подвижность монадных водорослей обусловливает полярность строения их клеток и колоний (см. рис. 19.11; 19.12). Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки - каплевидная, радиально- или билатерально-симметричная, с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть асимметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д. Форма клетки в значительной степени зависит от характера клеточных покровов, отличающихся большим разнообразием (плазмалемма, пелликула, перипласт, амфиесма, тека, состоящая из органических, кремнеземных или известковых чешуек, домик, клеточная оболочка). Причудливые очертания клеток золотистых водорослей порядка Dictyochales формирует своеобразный внутриклеточный скелет, состоящий из полых внутри кремнеземовых трубочек. Клеточная оболочка, обычно гладкая, иногда несет разнообразные выросты или может быть инкрустирована солями железа или кальция, напоминая домик. В оболочке образуются лишь маленькие отверстия для выхода жгутиков. Часто у основания последних оболочка образует небольшое утолщение - папиллу, форма которой имеет систематическое значение (см. рис. 19.11).

Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка, обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих бесцветных фаготрофных жгутиковых (Noctiluca Snr., Cyathomonas From., Peranema Duj.) глотка функционирует как клеточный рот (цитостом) и служит для приема твердой пищи. Попавшие в глотку твердые частицы пищи переходят в отчленяющиеся от глотки пищеварительные вакуоли, которые спускаются к клеточному анальному отверстию (цитопрокту), где непереваренные частицы выталкиваются наружу [16].

Своеобразными органеллами, свойственными водорослям монадной структуры, являются также сократительные вакуоли, выполняющие осморегуляторную функцию, слизистые тельца и эджехтивные (стрекательные) структуры. Последние, выполняя защитную функцию, у представителей разных отделов (динофитовые, криптофитовые, рафидофитовые, эвгленовые, золотистые, зеленые) отличаются разнообразным строением.

Обычно единственное ядро занимает в клетке монадных организмов осевое, нередко центральное, положение. Хлоропласты, разнообразные по форме, окраске и тонкой структуре, могут быть осевыми или пристенными. Наряду с окрашенными наблюдаются апохлоротические (бесхлорофилльные) или апопластидные (лишенные пластид) формы, нередко являющиеся бесцветными двойниками окрашенных. Кроме того, известны многочисленные бесцветные жгутиконосцы, не имеющие аналогов среди пигментированных.

Тенденция к увеличению размеров тела проявляется у монадных организмов в образовании разнообразных по форме и строению колоний (см. рис. 19.12). В простейших случаях они образуются вследствие нерасхождения делящихся клеток (цепочковидные колонии Goniaulax Dies, и Сеrаtium Schrank, клеточные агрегаты золотистых и зеленых жгутиконосцев - Chrysosphaerella Laut. и Raciborskiella Wish). Иногда клетки удерживаются в колонии посредством тонких плазматических нитей (Dangeardinella Pasch.). Наблюдаются колонии кольцевидной (Cyclonexis Stokes), пластинчатой (Gonium О. Mull.), кустистой, древовидной (Monadodendron Pasch. и Chrysodendron Pasch.), грибовидной формы (Mycochrysis Skuja), в виде полых шаров (Eusphaerella Skuja), образующиеся с помощью слизи или без нее, включающие генетически однородные или неоднородные (Dinobryon Ehr.) голые, живущие в домиках, или покрытые оболочками клетки. Зеленым монадным организмам большей частью свойственны колонии типа ценобиев с постоянным для каждого вида числом клеток, не способных к вегетативному клеточному делению; рост ценобиев происходит лишь за счет увеличения размеров составляющих их клеток. На примере Volvocaсеае можно проследить постепенное усложнение ценобиев, достигающее наивысшего уровня у видов рода Volvox L., между клетками которых, дифференцированных на вегетативные и генеративные, существует плазматическая связь.

В неблагоприятных условиях монадные организмы сбрасывают или втягивают свои жгутики, теряя при этом подвижность, и окружают себя обильной слизью. Не прекращая деления, клетки утрачивают специфическую форму, свойственную данному виду. Такое состояние водорослей называется пальмеллевидным. Оно обратимо: в благоприятных условиях водоросли восстанавливают свойственный им внешний вид.

Монадный тип структуры оказался эволюционио перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой подвижности в вегетативном состоянии.