Основные принципы классификации диатомовых водорослей

Система диатомовых водорослей разрабатывается исследователями разных стран около 150 лет. Подробный обзор по этому вопросу сделан И. В. Макаровой (1986). В данном очерке мы кратко остановимся лишь на отдельных принципах, положенных в основу новейших классификаций диатомовых водорослей, и на характеристике системы, предлагаемой в настоящем издании редколлегией.

Классификация Шютта (Schütt, 1896), являющаяся наиболее полным обобщением работ по систематике диатомовых водорослей XIX в., широко использовалась диатомологами более 80 лет. Дополнения и изменения, внесенные в нее различными исследователями (Oestrup, 1910; Hustedt, 1927-1930; Karsten, 1928; Hendey, 1937,1964; Диатомовый анализ, 1949-1950; Топачевский, 1962; Основы..., 1963; Шешукова-Порецкая, 1967, и др.), не затрагивали ее основ.

В настоящее время благодаря изучению панциря диатомей в электронном микроскопе выяснилось, что ряд признаков, используемых Шюттом для выделения родов, семейств, порядков, нередко носит формальный характер и не отражает родства таксонов.

В последние годы предприняты попытки разработки новой филогенетической классификации для центрических диатомовых водорослей (Ross, Sims, 1973; Simonsen, 1979; Глезер, 1981; Николаев, 1984а). Хотя многие таксоны Шютта вошли в новые классификации, но их характеристика и объем часто существенно иные. Значительные расхождения имеются и между системами указанных выше авторов, поскольку они основываются на разной оценке таксономической значимости признаков.

Росс и Симс (Ross, Sims, 1973) для обоснования своей системы впервые использовали тонкое строение ареол, к важным таксономическим признакам, так же как и позднее Симонсен, отнесли наличие и характер расположения двугубых выростов и выростов с опорами, присутствие глазков и ложных глазков.

Симонсен (Simonsen, 1979) строит свою классификацию (наиболее полную из всех предложенных) с учетом признаков, которые он считает у диатомей примитивными (образование покоящихся спор, сильное развитие створок по первальварной оси, колониальный образ жизни, разное строение створок в одном панцире, один центральный или почти центральный вырост на створке). Однако другие исследователи (Ross, Sims, 1973; Беклемишев, Семина, 1982) не подтверждают примитивного характера этих признаков.

З. И. Глезер (1981, 1986а) предложена классификация центрических диатомей, во многом принципиально отличающаяся от систем Симонсена, Росса и Симе. Ею (Глезер, 1975а, 1975б, 1978, 1979, 1981, 1983, 1986а, 19866) рассмотрено таксономическое значение целого ряда признаков в свете исторического развития диатомей. Установлено, что каждому таксону свойственно сочетание признаков, унаследованных от предков, и признаков, специфических для данного таксона (мозаичность признаков по Майру (1971, 1974) и Раупу и Стэнли (1974) или эволюционная разновозрастность признаков по А. Л. Тахтаджяну (1954)). Больше унаследованных признаков сохраняется у наиболее древних представителей диатомей. Наличие общих, широко распространенных признаков (например, строение ареол и характер расположения их на створке) обычно свидетельствует о родстве таксонов высокого ранга, у подчиненных же, более мелких таксонов эти признаки имеют свое специфическое выражение. Сходство признаков часто обусловлено не единством происхождения, а параллелизмом в развитии или конвергенцией. Отдельные признаки (форма панциря и створок, выпуклости на створках, глазки и ложные глазки, соединительные шипы и др.) могли неоднократно возникать в процессе эволюции в различных ветвях филогенетического древа. При выделении таксонов высокого ранга они имеют меньшее значение, чем широко распространенные признаки.

В. А. Николаев (1984а) в основу своей классификации центрических диатомей положил иерархию признаков, выявленных им при детальном изучении панцирей современных и вымерших диатомей при помощи СЭМ. Особенно большое внимание он уделяет таксономическому значению перфораций панциря, к которым относит ареолы, двугубые выросты, выросты с опорами и др. Принципиально новой является высокая оценка такого признака, как положение велума у ареол. Этот признак наряду с формой и полярностью панциря используется им для выделения порядков. К ведущим признакам для выделения семейств относятся тип ареол, положение двугубых выростов на створке и отчасти форма панциря. Для установления родов важными признаками являются форма створок, положение и число двугубых выростов, строение ареол и расположение их на створке.

В предлагаемой в настоящем издании классификации диатомовых водорослей использованы новейшие достижения советских и зарубежных исследователей по морфологии, биологии, экологии, биогеографии и закономерностям эволюционного развития диатомовых водорослей. Сравнительно-морфологическому анализу подвергалась совокупность признаков, характерных для того или иного таксона. Для установления генетических связей таксонов выявлялись причины их сходства: родство, конвергенция, параллелизм развития. Учитывалось, что отдельные приспособительные признаки могли неоднократно возникать в процессе эволюции в различных филумах, один и тот же признак у таксонов разного ранга может иметь неодинаковое таксономическое значение. Для выявления более примитивных и эволюционно продвинутых таксонов принималось во внимание явление эволюционной разновозрастности признаков у современных и древних их представителей.

При выделении порядков в первую очередь учитывались типы ареол (локулярные, пороидные, с велумом на наружной или внутренней поверхности створки), наличие или отсутствие выростов с опорами, число и локализация двугубых выростов. Для обоснования семейств принималось во внимание главным образом наличие специализированных признаков, связанных с одиночным или колониальным, планктонным или бентосным образом жизни (камеры, выпуклости створки, глазки, ложные глазки, соединительные шипы, краевой гребень, периплектон, рельеф створки, форма панциря и створок). К ведущим родовым признакам отнесены форма панциря и створок, особенности расположения на них различных элементов и их морфология.

Диатомовые водоросли рассматриваются нами в качестве самостоятельного отдела Bacillariophyta, который делится на 2 класса: Centrophyceae и Pennatophyceae, как это было предложено А. П. Жузе и В. С. Шешуковой-Порецкой (Основы..., 1963). Эти классы отличаются помимо биологических и морфологических признаков особенностями эволюционного развития (Глезер, 1986а). Класс Centrophyceae развивался преимущественно в конце мезозоя - кайнозое, а расцвет класса Pennatophyceae в основном приходится на поздний кайнозой.

Класс Centrophyceae в зависимости от типа ареол (пороидные, локулярные, с внутренним или наружным велумом), характера их расположения, числа и положения двугубых выростов, наличия выростов с опорами, специальных приспособлений для образования колоний или прикрепления клеток к субстрату, формы панциря и створок предлагается делить на 7 порядков.

Порядок Pyxidiculales объединяет 3 семейства диатомей с пороидными и локулярными ареолами, имеющими велум с внутренней и форамен с наружной стороны створки. Наиболее простыми шаровидными, эллипсоидными, цилиндрическими панцирями с двугубыми выростами, расположенными по краю и всей поверхности створки, характеризуется древнее семейство Pyxidiculaceae. Оно включает одиночные и колониальные планктонные формы, у последних соединение клеток в колонии осуществляется при помощи наружных трубок двугубых выростов. Первые представители этого семейства известны с поздней юры. Сем. Thalassiosiropsidaceae включает один планктонный род, существовавший в раннем мелу-позднем палеоцене и характеризующийся своеобразным кольцевидным выростом в центре створки и одним двугубым выростом. Сравнительно молодое монотипное семейство Triceratiaceae отличается более сложной призматической формой панциря с треугольными и полигональными створками и наличием особых элементов панциря - выпуклостями с глазками на вершинах, участвующими в соединении клеток в колонии и прикреплении их к субстрату. Двугубые выросты находятся по краю створки и на ее углах. Первые представители этого семейства известны с середины эоцена.

Обширный порядок Thalassiosirales, также с ареолами, имеющими велум на внутренней поверхности створки, четко обособлен от порядка Pyxidiculales благодаря наличию выростов с опорами. Функция их пока окончательно не выяснена, но широкое распространение этого элемента структуры свидетельствует о его важном значении в жизни клеток. Порядок включает 3 семейства. Сем. Thalassiosiraceae, более древнее, объединяет преимущественно морские роды, их находки отмечаются главным образом с неогена. Исключение представляют род Thalassiosira, известный с эоцена, и род Skeletonema, единичные виды которого указываются для палеоцена. К сем. Stephanodiscaceae относятся пресноводные, относительно молодые роды, первые представители этого семейства описаны с олигоцена. Сем. Ectodyctionaceae, не включенное в данный раздел, будет охарактеризовано в следующем выпуске.

Другие порядки класса Centrophyceae характеризуются ареолами с велумом на наружной и фораменом на внутренней поверхности.

В порядок Melosirales включены условно 3 семейства: Pseudopodosiraceae, Melosiraceae и Aulacosiraceae, их генетические связи неясны и требуют изучения. К общим признакам относится цилиндрическая форма панциря преимущественно с круглыми створками, сильно развитыми по первальварной оси, что вообще характерно для колониальных форм. Для каждого из семейств характерны специфические особенности расположения элементов структуры на лицевой части и загибе створки и своеобразные приспособления к соединению клеток в колонии, строение и расположение перфораций также особые у каждого из семейств.

Наиболее древним является сем. Pseudopodosiraceae, достоверно известное с конца раннего - начала позднего мела. Его самые древние представители отличались уже высокой специализацией и несомненно прошли длительный путь эволюции. Особенностью родов этого семейства является дифференциация поверхности створки на "ассимилирующую" (загиб створки, на котором, как правило, расположены ареолы и имеется кольцо двугубых выростов) и "соединительную" (лицевая часть створки с соединительными шипами, часто сложной конфигурации: с радиальными ребрами, бугорками). Если ареолы и имеются на лицевой части створки, то обычно только в ее краевой части. В образовании клеток в колонии участвуют кроме краевых шипов радиальные ребра, благодаря чему образуются очень прочные, довольно плотные колонии - цепочки. Высокая степень специализации в этом семействе подчеркивается также различным строением панцирей в зависимости от положения клеток в колонии, что было установлено у древнего вида Paralia sulcata Heib. (Crawford, 1979). Семейство объединяет преимущественно морские виды.

В сем. Melosiraceae также имеется дифференциация в структуре и функции лицевой части и загиба створки. Двугубые выросты, продуцирующие слизь подушечек, находятся на уплощенной средней части створки, окруженной венцом соединительных шипов или воротничком, также участвующих в образовании колоний. Остальная поверхность створок покрыта более или менее одинаковыми ареолами. Это семейство сравнительно молодое, находки его первых представителей относятся, вероятно, к позднему олигоцену; виды рода Melosira преимущественно солоноватоводно-морские, единичные пресноводные.

В отличие от двух других для сем. Aulacosiraceae характерно более или менее одинаковое расположение ареол как на лицевой части створки, так и на загибе створок. Соединение клеток в цепочки осуществляется при помощи краевых шипов; двугубые выросты образуют кольцо по краю загиба створки. Специфическим признаком является кольцевидная диафрагма. Виды исключительно пресноводные, впервые отмечаются начиная с олигоцена.

Порядок Coscinodiscales отличается от других порядков Centrophyceae наличием у большинства представителей сплошной сети и окулярных ареол с в ел умом на наружной и фораменом на внутренней поверхности и краевым кольцом двугубых выростов. Редко имеется один или несколько выростов в центре створки. Порядок объединяет преимущественно свободноживущие одиночные формы с относительно низкоцилиндрическими панцирями с круглыми створками. Деление на семейства основано на различных признаках, приспособительное значение которых не всегда ясно.

Сем. Hyalodiscaceae в отличие от других семейств характеризуется дифференциацией структуры в центральной части створки, связанной с приспособлением к колониальному или прикрепленному образу жизни.

Монотипное семейство Stellarimaceae включает один из наиболее древних морских планктонных родов, для которого характерно центральное расположение одного или нескольких двугубых выростов своеобразного строения (Николаев, 1983). Оно тесно примыкает к сем. Coscinodiscaceae, у которого двугубые выросты имеют различное положение на створке: образуют кольцо по краю створки, или многочисленные выросты расположены по всей поверхности створки, а нередко кроме обычных развиваются макровыросты. Структура, как правило, более или менее одинаковая на всей поверхности створки, только у родов Brightwellia и Craspedodiscus намечается небольшая дифференциация в строении и форме ареол. Большинство представителей сем. Coscinodiscaceae морские, планктонные, их расцвет приходится на палеогеновый и неогеновый периоды.

Сем. Trigoniumaceae включает единственный род Trigonium, который в противоположность большинству представителей порядка Coscinodiscales имеет призматический панцирь, ложные глазки на вершинах выпуклостей и двугубые выросты в центре створки. Виды этого рода бентические, колониальные, известны с эоцена.

Монотипное семейство Azpeitiaceae включает один морской род, виды которого существуют с эоцена до настоящего времени. Для рода особенно характерно кроме краевого кольца крупных двугубых выростов наличие одного слегка эксцентрично расположенного центрального двугубого выроста.

Близко в морфологическом отношении к сем. Coscinodiscaceae стоит сем. Hemidiscaceae, отличительной особенностью которого является наличие ложного узелка и кольца краевых двугубых выростов особого строения. Оно объединяет морские планктонные и пресноводные роды, находки его первых представителей относятся к олигоцену.

Своеобразное семейство Asterolampraceae отличается развитием особых камер в стенке створки, открьюающихся внутрь панциря узкой щелью, а наружу - крупным овальным отверстием. Двугубые выросты образуют по краю створки кольцо, часто располагаясь у основания этих отверстий. Как правило, поверхность камер обычно бесструктурная, типичные же для порядка Coscinodiscales локулярные ареолы образуют сплошную сеть между камерами (Gombos, 1980). Отмечается внезапное появление почти всех представителей этого семейства в среднем эоцене, в современном океаническом планктоне обитают виды только 2 родов: Asterolampra и Asteromphalus.

Характерной чертой сем. Eupodiscaceae является наличие глазков и кольца двугубых выростов, расположенных по краю створки между глазками. Первые представители семейства известны с палеоцена.

В порядок Coscinodiscales включено и сем. Heliopeltaceae, характеризующееся часто сложной радиальной и концентрической волнистостью створок и крупными краевыми двугубыми выростами. Однако положение в системе этого семейства не совсем ясно из-за недостаточной изученности тонкого строения ареол. Семейство включает древние роды, известные с позднего мела и дожившие до настоящего времени.

Порядок Biddulphiales объединяет преимущественно колониальные формы, общей чертой которых являются пороидные ареолы, немногочисленные двугубые выросты, располагающиеся обычно в центре, реже у края створки, соединение клеток в колонии осуществляется благодаря выпуклостям стенки створок, имеющих на своих вершинах особые элементы в виде ложных глазков, глазков, соединительных шипов. Панцири от дисковидных, чаще всего с эллиптическими створками, до призматических с треугольными и полигональными створками. В зависимости от характера приспособления к колониальному образу жизни или к прикреплению клеток к субстрату выделяется 8 семейств, и одно семейство (Stictodiscaceae) включает одиночные формы главным образом с круглыми створками.

Сем. Biddulphiaceae объединяет роды, виды которых ведут колониальный образ жизни. В качестве приспособлений для соединения клеток в колонии у них на полюсах или углах створок имеются выпуклрсти с ложными глазками или глазками на вершинах, двугубые выросты обычно расположены в центре створки.

В близкое к нему семейство Hemiaulaceae включены древние роды, имеющие на вершинах полярных выпуклостей (выростов - рогов) кроме глазков и ложных глазков еще и соединительные шипы, единичные двугубые выросты обычно в центре или у края створки (Ross, Sims, 1985).

У вымерших эоценовых видов рода Kittonia, выделенного в самостоятельное монотипное семейство Kittoniaceae, соединение клеток в колонии происходит при помощи своеобразных трубковидных выростов. Они расположены не на полюсах створок, как в других семействах порядка Biddulphiales, а отходят от средней части створок, их боковая поверхность бесструктурная, на вершинах же, так же как у некоторых представителей Hemiaulaceae, имеются глазки и венец соединительных шипов.

Сем. Isthmiaceae характеризуется асимметричным строением створки благодаря наличию выпуклости на одном из ее полюсов. Клетки соединяются в кустистые рыхлые колонии при помощи слизистых подушечек на выпуклостях соседних клеток. Многочисленные двугубые выросты находятся у одного из полюсов створки. Виды рода Isthmia известны с конца эоцена.

Для сем. Chaetoceraceae характерно наличие особых образований - щетинок со своеобразной структурой, способствующих соединению клеток в рыхлые колонии - цепочки.

Более сложное соединение клеток в колонии наблюдается у остальных семейств порядка Biddulphiales. В сем. Cymatosiraceae соединение клеток в колонии происходит при помощи краевых шипов и глазков на вершинах полярных выпуклостей створок или особых соединительных волосков; в центральной части створки имеется один двугубый или трубковидные выросты (Hasle et alv1983). У представителей сем. Rutilariaceae оно осуществляется двояким образом - при помощи периплектона и краевых зубчиков (Hasle, 1975). В образовании колоний у представителей сем. Lithodesmiaceae принимает участие краевой гребень сложного строения; для этого семейства типичен также один центральный двойной двугубый вырост с хорошо развитой наружной трубкой.

Большая часть представителей порядка Biddulphiales древние, господствовавшие во флорах позднего мела-палеогена; исключением является сем. Lithodesmiaceae, виды которого неизвестны в ископаемом состоянии; сравнительно молодые роды составляют и сем. Chaetoceraceae, начало развития которого приходится, по-видимому, на олигоцен.

Порядок Auliscales с одним семейством Auliscaceae включает преимущественно морские вымершие роды, только виды рода Auliscus дожили до настоящего времени. Характерными особенностями порядка являются цилиндрические панцири с круглыми створками, наличие глазков, расположение 1-2 двугубых выростов по краю створки между соседними глазками. Ареолы очень мелкие, обычно в коротких радиальных штрихах. В. А. Николаев обнаружил у одного из видов рода Auliscus, что перфорации представляют собой поровые каналы.

Порядок Rhizosoleniales с одним семейством Rhizosoleniaceae объединяет роды, виды которых имеют ярко выраженные приспособления к планктонному образу жизни и образованию колоний. Удлинение панцирей по первальварной оси происходит за счет многочисленных ободков, соединение клеток в колонии у рода Rhizosolenia осуществляется, по данным Хасле (Hasle, 1975), при помощи отростка - наружной части двугубого выроста, при этом отросток одной клетки входит в соответствующее углубление соседней клетки. У видов сем. Rhizosoleniaceae установлены локулярные ареолы с велумом на наружной и фораменом на внутренней поверхности, редко поровые каналы. В это семейство объединены род Rhizosolenia, известный с раннего палеоцена и доживший до настоящего времени, род Riedelia, представители которого найдены в среднем эоцене, и 2 современных морских рода.

В порядок Rhizosoleniales условно включено монотипное семейство Pyxillaceae, Виды рода Pyxilla - типичные представители эоценовой флоры. По характеру соединения клеток в колонии они несколько напоминают некоторые виды Rhizosolenia, но имеют и ряд отличительных особенностей: створки у них палочковидные, сильно удлиненные по первальварной оси, отсутствует отросток, в соединении клеток в колонии принимают участие соединительные шипы, ареолы пороидные. Образования, открытые Н. И. Стрельниковой и В. А. Николаевым, сходные с ободками пояска видов рода Rhizosolenia, возможно, являются остатками пояска материнской клетки, которые образуются у некоторых диатомей во время деления.

Пеннатные диатомовые водоросли рассматриваются как прогрессивно развивающаяся до настоящего времени группа, два его порядка представляют основные этапы развития класса. Генеральная линия развития пеннатных шла по пути приспособления их к подвижному образу жизни, возникновению шва различного типа строения.

Класс Pennatophyceae по наличию или отсутствию шва традиционно делится на 2 порядка: Araphales и Raphales. Порядок Araphales может рассматриваться как промежуточный между классами Centrophyceae и Pennatophyceae, поскольку он совмещает в себе черты обоих классов. Форма панциря и створок, билатеральная симметрия в расположении штрихов, осевое поле у него характерные для пеннатных, но наряду с этим,

как и у центрических, многие виды имеют двугубые выросты, глазки, ложные глазки и шипы, которые соединяют клетки в столь распространенные у бесшовных колонии.

В порядке Araphales, у представителей которого в отличие от остальных пеннатных на осевом поле нет шва, выделено 5 семейств, основными критериями их разграничения являются симметрия створок, наличие или отсутствие таких признаков, как изогнутость панциря, различия в строении створок одного панциря, развитие грубых ребер на внутренней поверхности створок, развитие септ на соединительных ободках, а также число двугубых выростов на полюсах. Основное ядро порядка составляют 3 близких семейства: Fragilariaceae, Diatomaceae и Tabellariaceae. В литературе отмечаются разногласия относительно необходимости разделения этих семейств и положения отдельных родов в них (Hendey, 1964; Simonsen, 1979).

Большое семейство Fragilariaceae характеризуется отсутствием грубых ребер на внутренней поверхности створок и септ на соединительных ободках. Роды в семействе различаются по симметрии створок, форме створки и осевого поля, развитию среднего поля и т. д. У большинства исследованных в ЭМ родов отмечается наличие глазков или ложных глазков, двугубые выросты не найдены лишь в единичных родах, у большинства же их (1)2. В этом семействе особняком стоят 2 рода: Thalassionema и Thalassiothrix, которые, по-видимому, заслуживают выделения в самостоятельное семейство по особо грубой роте и отсутствию глазков, последнее Симонсен (Simonsen, 1979) считает результатом редукции.

В сем. Diatomaceae включены лишь роды, отличающиеся наличием на внутренней поверхности створки грубых ребер, по строению приближающихся к псевдосептам и чередующихся с несколькими рядами штрихов, двугубых выростов у них 1(2), поясок состоит из многочисленных соединительных ободков без септ. В пределах семейства 2 рода, Diatoma и Meridion, очень близки и отличаются лишь гетеропольностью створок у последнего. Род Plagiogramma стоит особняком в семействе, отличаясь отсутствием двугубых выростов и наличием фасции, ограниченной на внутренней поверхности створки двумя псевдосептами.

Сем. Tabellariaceae характеризуется развитием септ на ободках. Роды в пределах семейства отличаются по симметрии панциря, числу септ в панцире, альтернативности их расположения. Двугубые выросты у большинства родов расположены апикально - по одному на каждом конце, редко один субцентральный. Род Tetracyclics по наличию грубых поперечных ребер сближается с сем. Diatomaceae. По одному субцентральному выросту роды Tabellaria и Hustedtiella, по Симонсену (Simonsen, 1979), напоминают Huttoniella из сем. Eupodiscaceae, что может указывать на полифилетическое развитие бесшовных диатомей из последнего семейства.

Небольшие семейства Entopylaceae и Protoraphidaceae, возможно, представляют собой боковые ветви. Первое, пока почти не исследованное в ЭМ, резко выделяется в этом порядке изогнутостью панциря по трансапикальной оси и различиями в структуре двух его створок. В сем. Protoraphidaceae, отличающемся осевым полем, S-образным у концов, двумя апикальными группами двугубых выростов, род Protoraphis стоит наиболее близко по морфологии к указанному выше ядру порядка.

В порядке Raphales, объединяющем диатомей, имеющие шов, выделено 11 семейств. Критериями деления порядка являются такие признаки, как тип строения шва, развитие его на одной или обеих створках, особенности симметрии панциря и створки, наконец, наличие или отсутствие двугубых выростов, в целом для порядка нехарактерных. Как известно, почти все виды Raphales подвижны, редкие случаи неподвижности, по-видимому, вторичного происхождения. Колониальный образ жизни у Raphales довольно редок.

Центральным в порядке является большое семейство Naviculaceae, включающее и наиболее древние роды с щелевидным швом. Морфология представителей этого семейства, характеризующихся в подавляющем их большинстве зеркальной симметрией (случаи ее нарушения, по-видимому, вторичны) и щелевидным швом, расположенным апикально, очень пестра, отличается большим разнообразием формы и структуры створок, но при этом главным является постоянство симметричности панциря и створок по апикальной и трансапикальной осям. Форма и детали строения щелевидного шва, центрального узелка, гиалиновых полей, положение шва, рельеф створки и другие признаки имеют большое значение для разграничения родов семейства. Хотя не все представители семейства исследованы электронно-микроскопически, но уже сейчас ясны коренные различия в ультраструктуре отдельных родов. Здесь встречаются роды, имеющие ареолы пороидные или локулярные, реже альвеолы. В последние годы на основании электронно-микроскопического исследования был пересмотрен объем некоторых родов, и прежде всего наиболее обширного рода Navicula, из которого выделены новые Haslea, Lyrella и восстановлены старые роды Gimaconeis, Brachysira и др. В семействе можно выделить группы близких по морфологии родов.

I группа объединяет роды Navicula, Lyrella, Anoeomoneis, Brachysira, Trachyneis. Роды в этой группе отличаются по наличию и отсутствию боковых полей, конопеума, продольных ребер и других элементов. Несмотря на выделение из рода Navicula ряда мелких родов, все же он до сих пор еще остается гетерогенным. Об этом свидетельствует, в частности, наличие в этом роде отдельных видов с альвеолярным строением створки (Schoeman, Archibald, 1978), возможно являющихся переходными к III группе по этому признаку.

Во II группе роды Gyrosigma, Pleurosigma, Donkinia объединяет общность сигмоидно изогнутых шва и створки, строение центрального узелка, а у достаточно изученных с помощью ЭМ первых двух родов еще и локулярное строение ареол. У некоторых представителей этих родов осевые ребра изогнуты на протяжении части створки друг к другу, образуя канал над щелью шва. Этот признак, а также неразвитое осевое поле несколько сближают Pleurosigma и Gyrosigma с родом Proschkinia, а строение центрального узелка и ареол - с родом Haslea, ввиду чего последние два рода можно рассматривать как связующие I и II группы.

III группа объединяет роды, имеющие альвеолы: Pinnularia, Dimidiata, Caloneis, Oestrupia, резко отличающиеся в этом семействе от остальных и, возможно, заслуживающие выделения в том или ином объеме в самостоятельное семейство.

IV группа характеризуется наличием продольных каналов, расположенных вдоль шва - роды Diploneis, Scoliotropis или вдоль края створки - роды Dictyoneis, Neidium.

V группа объединяет роды со слабо развитым швом, обычно имеющим короткие ветви, дистальные концы которых удалены от концов створки, а проксимальные -часто друг от друга. Это роды Rouxia, Amphipleura, Frustulia, Berkeleya. У всех родов в V группе ареолы замкнуты рикой, а шов завершается развитым хоботком. Эта группа, возможно, близка к I, судя по сходству в строении шва ее представителей и рода Brachysira.

Не все роды достаточно легко вписываются в указанные группы. Так, несколько особняком в семействе стоят роды Mastogloia, близкий по структуре створки к 1 группе, но характеризующийся специализированной вальвокопулой в виде партектального кольца, и Stauroneis, отличающийся кроме ставроса также нередким развитием псевдосепты на концах створки и т. д. О многих родах до сих пор нет достаточных ультраструктурных данных. Так как мы пока не можем с достаточной уверенностью судить о гомологичности отдельных структур друг другу, по-видимому, следует воздержаться от утвердительных заключений о степени родства групп между собой.

Сем. Achnanthaceae прошло регрессивный путь развития. Вторичность характерной для него одношовности панциря подтверждена данными ряда авторов (Mann, 1984; Boyle et al., 1984), наблюдавшими у видов Achnanthes и Cocconeis на начальных этапах процесса морфогенеза заложение шовной щели на обеих створках с последующим заполнением щели на одной из створок кремнеземом. Роды семейства отличаются по характеру симметрии панциря и створок, изогнутости створки, развитию шва, наличию грубых ребер.

Небольшое семейство Eunotiaceae характеризуется слабо развитым щелевидным швом и в отличие от остальных шовных диатомей развитием двугубых выростов(Hasle, 1973c) (исключение - род Semiorbis). Установлено, что Eunotiaceae следует рассматривать как слепую эволюционную ветвь, независимую от Naviculaceae (Simonsen, 1979).

Два семейства: Cymbellaceae и Gomphonemataceae - отличаются от Naviculaceae характером симметрии створок и панциря, строением шва и ультраструктурой. Имеются виды, могущие рассматриваться как связующее звено между родами Cymbella и Navicula. Таковы Cymbella pusilla (по ультраструктуре, наличию дополнительного кремнеземного ребра, сопровождающего шов, и другим признакам близкий к секции Lineolatae рода Navicula), C. angustata и C. amphicephala со слабо выраженной дорсивентральностью створки (близкие по структуре группе видов из секции Punctatae того же рода). Два рода, входящие в сем. Cymbellaceae, характеризующиеся симметричностью створки лишь по поперечной оси, дифференцируются по различиям в строении ареол, положению велума и ребер, наличию осевой складки в роде Amphora и по хорошо развитым конечным щелям, наличию порового поля, стигм и стигмоидов у Cymbella. С другой стороны, С sinuata рассматривается как близкий к роду Gomphonema (Krammer, 1982), возможно, он является переходным между семействами Cymbellaceae и Gomphonemataceae. Сем. Gomphonemataceae отличается клиновидным панцирем, асимметричной по поперечной оси створкой. Роды в пределах семейства дифференцируются по наличию или отсутствию продольных ребер, пересекающих штрихи, шипов, расположенных на широком конце створки, и др.

Небольшой род Rhoicosphenia, у представителей которого створки одного панциря отличаются по строению шва, обоснованно выделен в самостоятельное семейство Rhoicospheniaceae Манном, считающим, что процесс морфогенеза створки с короткими шовными веточками принципиально отличается от этого же процесса бесшовных створок (Mann, 1984). Манн рассматривает виды рода Rhoicosphenia как отличающиеся от Gomphonema не только по деталям ауксоспорообразования, но и по строению терминального поля пор и мембраны, замыкающей ареолы. Действительно, у Rhoicosphenia ареолы замкнуты рикой, тогда как у Gomphonema велум имеет одно подковообразное отверстие.

Сем. Entomoneidaceae отличается сильно развитым килем с щелевидным швом на его вершине. Два рода его различаются по наличию и отсутствию соединительных ободков и формой киля. У некоторых представителей семейства в киле обнаружены вторичные фибулы. Факт обнаружения в роде видов с каналовидным швом пока не нашел отражения в системе ввиду необходимости дополнительных исследований.

Роды с типичным каналовидным швом относятся к 4 семействам, различающимся симметрией створки, развитием киля или его отсутствием, позицией шва и т. д. При этом 2 семейства: Epithemiaceae и Auriculaceae - имеют основной общий признак - дорсивентральное строение панциря, различаясь между собой позицией шва, наличием или отсутствием киля, особенностями строения поясковых элементов. Следует согласиться с Симонсеном (Simonsen, 1979) в том, что Epithemiaceae - слепая эволюционная ветвь, развившаяся из Naviculaceae. Предполагается, что каналовидный шов развился в этом семействе конвергентно со швом Nitzschiaceae. Представители Rhopalodiaceae в отличие от Epithemiaceae обладают килем с проходящим в нем швом, расположенным на границе спинной стороны створки и загиба. Роды в Auriculaceae дифференцируются по развитию псевдосепт на створках, сочленяющихся с модифицированными соединительными ободками, или их отсутствию, характеру мембран, замыкающих ареолы. В сем. Nitzschiaceae центральным является наиболее широко распространенный и трудноопределяемый его род Nitzschia, представители которого ввиду отсутствия резких морфологических отличий, крайней вариабельности видов и большого числа переходных форм очень трудно дифференцируются. Успешная попытка упорядочить видовые границы в этом роде может быть осуществлена только на основе электронно-микроскопического исследования (Lange-Bertalot, Simonsen, 1978). Наличие у Simonsenia крыла с каналовидным швом (но без фибул) рассматривается в настоящее время как результат конвергенции с крылом Surirellaceae (Simonsen, 1979).

В сем. Surirellaceae каналовидный шов расположен в круговом киле и имеет лишь два слаборазвитых узелка. Мы считаем, что современные электронно-микроскопические данные полностью подтверждают теорию К. Мережковского о происхождении Surirellaceae из Auricula - подобных предков. Следует отметить, что осевое поле у Surirellaceae негомологично осевому полю навикулоидных диатомей.

Классификация диатомовых водорослей, принятая в настоящем издании