Общая часть

Морфология панциря диатомовых водорослей

Электронно-микроскопические исследования диатомовых водорослей, широко развернувшиеся в последнее десятилетие, особенно в связи с введением в практику диатомологов сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), дали возможность получить новые, ценные для систематики сведения о морфологии панциря, что привело к изменению в значительной степени прежних представлений о его тонкой структуре: позволило установить строение многих деталей панциря не только с наружной но и с внутренней поверхности, недостаточно хорошо различимых в световом микроскопе (СМ), а также выявить ряд новых, ранее неизвестных элементов панциря. Важным моментом для совершенствования систематики и филогении диатомей было разделение сборного понятия "шипы" на несколько самостоятельных морфологических структур, выполняющих различные функции. К ним относятся двугубые выросты, выросты с опорами, замкнутые выросты и собственно шипы и шипики. Принципиально новые сведения получены о поясковой зоне панциря, труднодоступной при исследовании объекта в СМ. Много новой информации дало электронно-микроскопическое изучение шовной системы пеннатных диатомей. Все это требовало усовершенствования терминологии структурных элементов панциря и введения новых терминов, что было сделано коллективом диатомологов разных стран, объединенных в рабочую группу на 3-м и 4-м Международных симпозиумах по современным и ископаемым диатомовым водорослям. Результаты работы этих групп были опубликованы (Anonymous, 1975; Предложения..., 1977; Росс и др., 1983).

В настоящем выпуске описывается морфология панциря диатомовых водорослей с использованием современной международной терминологии (Росс и др., 1983), но с некоторыми изменениями и дополнениями, основывающимися на данных авторов этой главы. Морфологические структуры иллюстрированы оригинальными микрофотографиями.

Панцирь. Панцирь диатомовых водорослей представляет собой наружную кремнеземную оболочку клетки и состоит из двух створок и пояска, составляющих две половины панциря, которые наподобие коробки с крышкой надвигаются одна на другую. Известны роды, у которых поясок отсутствует или образуется только в период деления клетки, в таком случае обе створки панциря плотно смыкаются друг с другом непосредственно краями загиба створок. Одна половина панциря (находящая на другую), полученная от материнской клетки,называется эпитекой, другая, меньшая (заходящая под эпитеку), образованная после цитокинеза, - гипотекой. Эпитека и гипотека состоят из двух частей: створки и пояскового ободка. Створка, принадлежащая эпитеке, называется эпивальвой, створка, принадлежащая гипотеке,- гиповальвой.

Панцирь имеет почти правильную геометрическую форму: шаровидную, линзовидную, дисковидную, цилиндрическую, призматическую, палочковидную, клиновидную, седловидную и пр. (табл. 1, 1-6). У центрических диатомей с круглыми створками множество осей, являющихся диаметром створки. У пеннатных диатомей различают три плоскости симметрии: продольную (апикальную), поперечную (трансапикальную) и створковую (вальварную), которым соответствуют три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная (первальварная). Центральная ось перпендикулярна к поверхности обеих створок панциря и проходит через центры. Исключение составляет асимметричный панцирь рода Rhoicosphenia, который не имеет ни одной плоскости симметрии, так как его гетеропольный панцирь изогнут по всем трем плоскостям симметрии (Диатомовый анализ, 1949, кн. 1 : 13, 14, рис. 4, 5). Панцири бывают изопольными, гетеропольными и дорсивентральными. У гетеропольного панциря широкий конец называется головным, узкий - базальным, а симметричен он по продольной и створковой осям (род Gomphonema). Дорсивентральный панцирь изогнут по продольной оси, поэтому имеет поперечную и створковую оси симметрии, и несимметричен по продольной оси (роды Amphora, Cymbella). Выпуклая часть такого панциря и створки называется спинной, а вогнутая или плоская - брюшной.

Таблица 1. 1-6 - форма панциря: 1 - линзовидная (Pyxidicula zabelinae (Jouse) Makar. et Moiss.), 2 - низко-цилиндрическая (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 3 - призматическая (Entogonia weissii Ehr.), 4 - высокоцилиндрическая (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen var. curvata (Grun.) Simonsen), 5 - седловидная (Campylodiscus clypeus Ehr. var. biocostatus (W. Sm.) Hust.), 6 - в виде сектора шара (Amphora aff. acutiuscula Kütz.); 7-16 - форма створок:. 7 - булавовидная (Licmophora sp.), 8 - эллиптическая (Achnanthes sp.), 9 - клиновидная (Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun.), 10 - треугольная (Trinacria simulacrum Gr. et St.), 11 - палочковидная (Bacillaria paradoxa Gmel.), 12 - ланцетная (Navicula sp.), 13 - четырехугольная (Triceratium unguiculatum Grev.), 14 - широкоромбическая (Fragilaria sp.), 15 - яйцевидная (Surirella ovalis Breb.), 16 - полулунная (Amphora pediculus Kütz.). (СЭМ; шкала: 1-3, 5, 10, 11, 13 - 10 mkm, 4, 6-9, 12, 14-16 - 1 mkm; 1, 2, 4, 5, 8, 9, 11, 12, 14, 16 - ориг. И. В. Макаровой; 3, 13 - ориг. В. А. Николаева, 6, 7 - Караева, 1987, 10 - ориг. З. И. Глезер, 15 - ориг. Н. Е. Гуслякова)

Створка - одна из двух противоположных дистальных пластинок панциря, которая может быть плоской, вогнутой, выпуклой, тангенциально - радиально - или концентрически-волнистой (табл. 2,1-8). Створки-бывают различных размеров и разнообразной формы: круглые, эллиптические, ланцетные, ромбические, линейные, прямоугольные, многоугольные, четырехугольные, треугольные, волнистые, овальные, гитаровидные, сигмовидные, серповидные, ладьевидные, булавовидные, клиновидные и пр. (табл. 1, 7-16). Центрические диатомеи характеризуются обычно актиноморфными створками, объединяющими формы с круглыми, треугольными и многоугольными очертаниями и с радиальной структурой, пеннатные - большей частью удлиненными створками разнообразных очертаний с различным отношением длины к ширине створки и, как правило, симметрично-перистой структурой (табл. 1, 12, 14). Помимо того имеются комбинированные варианты: продолговато - эллиптические, продолговато -, полу -, линейно - ланцетные, удлиненно-эллиптические, удлиненно-яйцевидные, удлиненно-клиновидные и пр.

Концы створок также разнообразны: тупые, острые, остро, тупо, широко закругленные, тупые, клиновидные, остро - и тупоклювовидные, головчатые и т. д. (табл. 2, 12-19).

Таблица 2. 1-8 - поверхность створок: 1 - плоская (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 2 - равномерно слабо выпуклая (Cosmiodiscus insignis Jouse), 3 - сильно выпуклая (Pyxidicula nipponica (Gran et Jendo) Streln. et Nikolaev), 4 - вогнутая (Cocconeis pediculus Ehr.), 5 - выпуклая с вогнутым центром (Hyalopyxis concava (Sheshuk.)Makar.), 6 - концентрически-волнистая (Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun.), 7 - тангентально-волнистая(Thalassiosira bramaputrae (Grun.) Hakansson et Locker var. septentrionalis (Grun.) Makar.), 8 - радиально-волнистая (Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs); 9-11 - загиб створки: 9 - очень высокий (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen), 10 - высокий (Actinocyclus ehrenbergii Ralfs), 11 - низкий (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.); 12-19 - концы створок: 12 - острый (Nitzschia tryblionella Hantzsch), 13 - остро закругленный (Navicula directa W. Sm.), 14 - тупо закругленный (Achnanthes minutissima Kütz.), 15 - тупой (Caloneis glabenima Ostr.), 16 - клювовидный (Achnanthes clevei Grun. var. rostrata Hust.), 17 - широко закругленный (Navicula oblonga Kütz.), 18 - оттянутый (Amphora coffeaeformis Ag.), 19 - головчатый (Navicula intricata Kar.). (СЭМ; шкала: 1-3, 7, 10, 11-10 мкм, 4-6, 8, 9,12-19-1 мкм; 1-3, 5-11 - ориг. И. В. Макаровой, 4-ориг. Н. И. Караевой, 12-19 - ориг. Н. И. Ахметовой)

Стенка створок пронизана ареолами, порами и трубковидными полыми выростами, в расположении которых наблюдаются характерные особенности. Через ареолы осуществляется обмен протопласта с окружающей средой. Помимо ареол на створках имеются и другие перфорации: глазки, ложные узелки, ложные глазки, стигмы.

Лицевая часть створки - часть створки, окруженная загибом и снабженная различными структурными элементами, имеющими разное строение на наружной и внутренней ее поверхностях.

Загиб створки - краевая часть створки, отличающаяся наклоном или отогнутостью, а иногда и структурой. Загиб бывает низким или высоким, иногда образует большую часть боковой поверхности панциря (род Aulacosira - табл. 2, 9-11).

Поля. Гиалиновые поля - участки базального кремнеземного слоя, не перфорированного ареолами. Они имеют различные форму, величину и расположение, наиболее часты следующие их варианты.

Осевое поле проходит по апикальной оси створки, изредка сдвинуто эксцентрически (виды рода Achnanthes). У большинства навикулоидных диатомеи на нем расположен шов (табл. 3,1, 3), а на бесшовных створках в родах Cocconeis, Achnanthes и др. осевое поле часто утолщено (табл. 3, 2). Известны редкие случаи, когда это поле имеет специализированную структуру (Navicula schirschowii Sechkina и др.). Осевое поле присуще всем пеннатным видам, за редким исключением (табл. 3,4).

Среднее поле - расширение осевого поля на его середине. У диатомеи с утолщенным центральным узелком средним полем называют неутолщенный гиалиновый участок вокруг центрального узелка. В случае если среднее поле вытянуто поперек до краев створки, оно называется фасцией (Achnanthes brevipes Ag. и др. - табл. 3,3). Среднее поле иногда может быть односторонним за счет не развития штрихов на одной половине створки или только слабо асимметричным (Navicula cincta (Ehr.) Ralfs, N. eidrigiana Carter и др.)- В последнем случае Картер (Carter, 1979) предлагает ту сторону створки, на которой центральное поле более расширено, называть "стафф", а противоположную - "дистаф" (табл. 3,5). Данные о размере и форме среднего, а иногда и осевого поля используются как диагностические признаки на видовом уровне.

Конечные поля - расширения осевого поля на концах створки, у шовных пеннатных диатомей на них расположены конечные узелки (табл. 3,6).

Центральное поле - более или менее четко выраженная центральная гиалиновая часть створки центрических диатомей (некоторые виды родов Coscinodiscus, Actinocyclus, Actinoptychus и др.). У них нередки также расположенные радиально поля - гиалиновые лучи.

Боковые поля - участки, прерывающие поперечные штрихи и представляющие апикально направленные отроги среднего поля (табл. 3,7, 8, 10). Ряды обычно коротких штрихов, симметрично располагающихся по обе стороны вдоль шва между боковыми и осевым полем, Росс (Ross, 1972) называет продольными лентами. По имеющимся немногочисленным электронно-микроскопическим данным, боковые поля обычно перфорированы порами (табл. 3,11). Помимо пор эти поля могут иметь и другую структуру (Lyrella hennedyi (W. Sm.) Kar., L. sandriana (Grun.) Kar. и др.), характер которой неясен, так как пока она не изучена электронно-микроскопически. Боковые поля являются характерной особенностью рода Lyrella, встречаются они и у единичных видов других родов: Mastogloia, Achnanthes, Navicula. У видов рода Amphora они развиваются иногда лишь на спинной стороне и часто не соединены со средним полем (табл. 3,10). Структура, размеры и форма боковых полей - важный диагностический признак на видовом уровне.

Подковообразное поле - гиалиновый участок, сдвинутый к краю створки, при этом на внутренней поверхности створки ближний к шву край поля утолщен вплоть до образования кремнеземной капотообразной структуры, торчащей над поверхностью створки. Известно с достоверностью у Achnanthes rostrata Østrup (табл. 3, 12, 13). В светооптических исследованиях с трудом отличается от углубления на этом же участке створки, именуемом синусом (Moss, Carter, 1982), которое установлено для A. lanceolata (Breb.) Grun.

Таблица 3. 1-2 - осевое поле (1 - Navicula halophila (Grun.) Cl., 2 - Cocconeis placentula Ehr. var. lineata (Ehr.) Cl.); 3- фасция (Achnanthes brevipes Ag. var. intermedia (Kütz.) Cl.); 4 - отсутствие осевого поля (Proschkinia complanatoides (Hust.) Kar.); 5 - несимметричное среднее поле (Mastogloia lanceolata Thw.); 6 - конечное поле (Amphipleura scopulorum (Breb.) Cox f. belgica (V. H.) Cox); 7, 8,10 - боковые поля (7 - Lyrella lyra (Ehr.) Kar. var. atlantica (A. S.) Kar., 8 - L. brachium (Hust.) Kar., 10 - Amphora sp.); 9 - створка с разрушенным канопеумом, покрывавшим боковые поля (Lyrella pygmeae (Kütz.) Makar. et Kar.); 11 - ультраструктура бокового поля (Lyrella pygmeae (Kütz.) Makar. et Kar.); 12,13 - подковообразное поле, наружная и внутренняя поверхности (Achnanthes rostrata Östrup). (1-6, 8, 9, 12, 13 - СЭМ, 7 - CM, 10,11 - ТЭМ; шкала: 1, 5-1, 10- 10 мкм, 2-4, 8, 9, 11-13 - 1 мкм; 1-6, 8-11 - ориг. Н. И. Караевой, 7 - Прошкина-Лавренко, 1963, 12, 13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой)

Конопеум - вытянутый бесструктурный кремнеземный лоскут, расположенный поверх кремнеземного слоя и обычно прикрепленный к нему только одним своим краем вдоль осевого поля. Край, противоположный прикрепленному, обычно не достигает загиба, свободен, между ним и базальным слоем различается щель, расширяющаяся на концах. Структура стенки створки под конопеумом отличается от структуры остальной части ее (табл. 3, 9). Конопеум известен у некоторых видов рода Lyrella, у которых он прикрывает боковые поля, а также отмечен для Navicula bacillum Ehr., Nitzshia spathulata Breb., по - видимому развит у Navicula americana Ehr., N pelagica CI. (Poulin, Cardinal, 1982).

Элементы створки. Выпуклость - приподнятая часть створки, не выдающаяся латерально за ее край (роды Biddulphia, Hemiaulus, Odontella, Briggera и др.). Выпуклость может иметь ту же структуру, что и створка (табл. 9,72), или особую структуру. Частный случай - рог - длинная узкая выпуклость, которая оканчивается прямой или изогнутой вершиной (род Hemiaulus и др. - табл. 9,13).

Щетинка - полый, обычно очень длинный вырост, выступающий далеко за пределы края створки и имеющий иную структуру, нежели створки (табл. 4,1-6). У конечных клеток колонии они называются конечными щетинками. Расстояние между створками смежных клеток в колонии называется окном, или апертурой (роды Chaetoceros, Eucampia - табл. 4,2, 7).

Складка - внутренняя складка стенки створки (Hemiaulus capitatus Grev.). Специализированная складка у видов рода Aulacosira называется бороздой.

Шип - сплошное кремнеземное образование, выступающее обычно из наружной поверхности створки. Они бывают различной величины, но обычно остроконечные, иногда с гранями у основания, расположенные кольцом по краю или по всей поверхности створки (табл. 5,1-5).

Соединительный шип - шип, который, взаимно сцепляясь с шипом соседнего панциря, объединяет панцири в цепочки. Они бывают различных размеров и форм: остроконечные, тупые, скошенные, расширенные, головчатые, выемчатые, разветвленные, лапчатые и пр. Эти образования присущи как центрическим, так и пеннатным диатомеям (табл. 5,6-18).

Таблица 5. 7-5 - расположение и форма шипов: 1,2 - кольцо остроконечных шипов по краю створки (1 - Thalassiosira nodulolineata (Hendey) Hasle et Fryx., 2 - Cyclotella meneghiniana Kütz.), 3 - шип гладкий, 4 - шип с гранями (3, 4 - Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 5 - длинные остроконечные шипы отдельных клеток колонии (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen f. granulata); 6-18 - различная форма соединительных шипов: 6 - длинные остроконечные (Stephanodiscus hantzschii Grun.), 7 - короткие средних клеток колонии (Aulacosira granulata f. granulata), 8 - скошенные (Stephanodiscus minutula (Kütz.) Round), 9 - загнутые (Fragilaria pinnata Ehr.), 10, 11 - расширенные на конце (10 - Aulacosira italica (Ehr.) Simonsen, 11 - A. islandica (O. Müll.) Simonsen), 12, 13 - с выемкой (A. granulata f. curvata(Grun.) Simonsen), 14, 15, 17 - разветвленные (14 - Aulacosira sp., 15 - Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieger var. (?), 17 - S. binderanus var. binderanus), 16 - головчатые (S. invisitatus Hohn et Hellerman var. incognitus Kuzmin et Genkal), 18 - лапчатые (S. binderanus var. baicalensis Popovsk. et Genkal.). (СЭМ; шкала: 1,2-10 мкм, 3-18 - 1 мкм; 1 - Макарова, 19776, 2, 5, 6, 8,10,11,14-18 - ориг. С. И. Генкала, 3, 4 - ориг. И. В. Макаровой, 7, 12, 13 - ориг. И. В. Макаровой, С. С Бариновой, 9 - ориг. Н. И. Караевой)

Шипик - маленький шип, часто многочисленные образования, покрывающие поверхность створки (табл. 4,13,14).

Гранула - маленький округлый кремнеземный выступ на поверхности створки (табл. 4,15).

Таблица 4. 1-6 - щетинки: 1 - внутренняя и наружная структура щетинок (Chaetoceros sp.), 2,4 - соединение щетинок двух смежных створок (2 - Ch. atlanticus Cl, 4 - Ch. decipiens Cl.), 3,6 - структура щетинок (Ch. decipiens CL), 5 - кольцо щетинок (Bacteriastrum hyalinum Lauder); 7 - окно (Eucampia zoodiacus Ehr.); 8-12 - замкнутые выросты: 8-10 - выросты, расположенные на границе с загибом створки (Thalassiosira marujamica Sheshuk. emend. Макаг.), 11, 12 - выросты, расположенные на створке внутрь от краевого кольца выростов с опорами (11 - T. punctigera (Castr.) Hasle, 12 - T. bramaputrae (Grun.)Hakanssor et Locker var. bramaputrae); 13,14 - шипики на поверхности створки (13 - Campylodiscus noricus Ehr. var. hibernicus (Ehr.) Grun., 14 - Thalassiosira bramaputrae var. septentrionalis (Grun.) Makar.); 15 - гранулы (T. anguste-lineata (A. Schmidt) Fryx. et Hasle). (СЭМ; шкала: 7, 2, 5, 7, 13 - 10 мкм, 3, 4, 6, 8-12, 14, 15 - 1 мкм; 7, 2, 4-12, 14, 15 - ориг. И. В. Макаровой, 3 - ориг. Т. Ю. Орловой, 13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой)

Ребро - вытянутое в радиальном, апикальном или трансапикальном направлении утолщение базального кремнеземного слоя створки. Ребра разнообразны по строению и расположению. У пеннатных диатомей очень широко распространены поперечные ребра (табл. 6, 1, 2), редко продольные (табл. 6,5), у центрических - радиальные. Специализированными ребрами являются следующие их варианты.

Псевдосепта - ребро или кремнеземная складка створки, вдающаяся в полость панциря в виде короткой перегородки. Псевдосепта, отходящая от краев загиба створки, расположена в створковой плоскости (некоторые виды родов Gomphonema, Stauroneis, Navicula и в роде Rhoicosphenia - табл. 6,8, 9). У центрических диатомей (роды Biddulphia, Anaulus, Hemiaulus), а также в роде Rhopalodia псевдосепты расположены на внутренней поверхности створки перпендикулярно к ней и часто трактовались как "внутренние ребра" (табл. 6,10).

Осевые ребра - элементы, между которыми заключена щель шва (табл. 6, 3-5). Они развиваются в большей или меньшей степени у всех шовных диатомей. Как правило, осевые ребра расположены на внутренней, редко на наружной стороне створки. Еще реже осевые ребра развиваются на обеих поверхностях, что особенно характерно для группы Undulatae рода Mastogloia и для рода Brachysira.

Таблица 6. 1, 2 - поперечные ребра (1 - Navicula sp., 2 - Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. var. mesodon (Ehr.) Grun.); 3, 4 - осевые ребра (3 - Mastogloia pumila (Grun.) Cl., 4 - Amphora securicula Perag.); 5 - осевые и продольные ребра на внутренней поверхности створки (Brachysira aponina Kütz.); 6, 7 - краевой гребень (6 - Ditylum brightwellii (West) Grun., 7 - Melosira nummuloides (Dillw.) Ag.); 8-10 - створки с псевдосептами (8 - Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun., 9 - Stauroneis smithii Grun., 10 - Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull. var. ventricosa (Ehr.) Grun.). (СЭМ; шкала: 1 мкм; 1, 3,5, 7, 10 - ориг. Н. И. Караевой, 2, 9 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой, 4 - Караева, 1987, 6 - ориг. С. К. Джафаровой, 8 - ориг. Н. И. Ахметовой)

Кольцевидная диафрагма - кремнеземная перегородка, выступающая внутрь створки у края загиба параллельно плоскости створки (род Aulacosira).

Краевой гребень - ребро, расположенное обычно на границе поверхности лицевой части створки и загиба, повторяющее ее очертания и имеющее различное строение и структуру. Так, в роде Lithodesmium гребень перфорирован мелкими отверстиями, тогда как у Ditylum brightwellii (West) Grun. он сплошной у молодых клеток, а у зрелых свободный край его рассечен на петли (табл. 6, 6). Структуру, ранее рассматриваемую Россом и др. (1983) как воротничок (табл. 6, 7), мы считаем возможным трактовать также как краевой гребень.

Гребешок - высокое тонкое ребро, бахромчатое или зубчатое по свободному краю, расположенное на наружной поверхности створки (Odontotropis cristata Grun.).

Ушко (отариум) - каждое из пары коротких мембрановидных ребер, расположенных друг против друга у основания двугубого выроста или вблизи него (род Rhizosolenia).

Поясок. Поясок (цинктура) - часть панциря, расположенная между эпи-и гиповальвой, он состоит из двух поясковых ободков: эпи - и гипоцингулюма. Каждый из них одним краем соединен с соответствующей створкой, образуя эпи-и гипотеку.

Поясковый ободок (цингулюм) - часть пояска, обычно состоящая из двух и более (до 30) единичных элементов - ободков, ближний к створке заходит краями под ее загиб, следующий ободок - под край первого и т. д. Таким образом, следует различать термины "поясок", "поясковый ободок" и "ободок", означающие целое и его части. Имеющиеся в литературе указания о существовании видов, имеющих поясковые ободки, состоящие лишь из одного ободка, повергались сомнению (Stosch, 1975). Форма и структура ободков,'их число в цингулюме, частота (величина для каждого вида постоянная) отличаются большим разнообразием и являются важными диагностическими признаками (рис. 1). Ободки в пределах одного пояскового ободка могут быть одинаковыми (табл. 7, 1-3), но очень часто отличаются по форме или .структуре (табл. 7, 4-7), менее важно их отличие по ширине.

Рис. 1. Схема строения поискового ободка. 1 - створка; 2-5 - элементы поискового ободка: 2 - вальвокопула, 3 - вставочный ободок (копула), 4, 5 - соединительные ободки (плевры)

В соответствии с особенностями строения ободки в пределах одного пояскового ободка различаются терминологически. В настоящей работе изменен объем понятий "вальвокопула", "поясковый ободок", "вставочные и соединительные ободки" сравнительно с прежними светооптическими представлениями и уточнена их трактовка (Росс и др., 1983).

Вальвокопула - вставочный ободок, прилегающий непосредственно к створке, если он по строению или структуре отличается от следующего за ним. В противном случае этот ободок терминологически не выделяется. Вальвокопула отмечается в панцире у видов родов Cocconeis, Grammatophcra, Berkeleya rutilans (Trentep.) Grun. (табл. 7, 4-11) и мн. др. На вальвокопуле у отдельных видов могут развиваться фимбрии или септы (см. ниже). Если все последующие за вальвокопулой ободки (или все ободки панциря, когда нет оснований выделять вальвокопулу) неодинаковы по строению, то среди них различают вставочные и соединительные ободки. Вставочными ободками (копулами) именуют элементы (один или несколько), сходные по строению и структуре и расположенные проксимально к створке. Соединительным (плеврой) называется следующий за вставочными, отличный от них ободок, расположенный дистально к створке. У некоторых видов таких ободков два или больше, но, так как они одинаковы морфологически, нет смысла разделять их терминологически.

Если все ободки в панцире по структуре одинаковы, то их следует трактовать как соединительные (или плевры), хотя иногда они несколько отличаются по ширине. Одинаковые ободки развиваются у Berkeleya scopulorum (Breb. et Kiitz.) Cox, у некоторых видов Fragilaria, многих видов рода Navicula, у большинства, а возможно, и у всех представителей секции Halamphora Cl. рода Amphora (табл. 7,2, 3) и др.

Поясок может состоять из цельных или двучленистых ободков, реже он состоит из сегментов. Цельные ободки чаще всего бывают открытыми, редко замкнутыми. Последние, имеющие вид кольца, известны у Epithemia, Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., у некоторых популяций H. marina (Donk.) Grun., у представителей рода Cocconeis, у Biddulphiopsis titiana (Grun.) Stosch et Simonsen (Mann, 1982; Stosch, Simonsen, 1984), наконец замкнуты лишь отдельные ободки в пояске Rhabdonerha arcuatum (Lyngb.) Kiitz. (Pocock, Cox, 1982). Открытые цельные ободки имеют вид кремнеземных лент (табл. 7, 12, 17), длина их немного меньше периметра створки, и между концами их, обычно суживающимися, остается щель. Открытые концы таких ободков у центрических диатомей с цилиндрическим панцирем сдвинуты относительно друг друга, а у пеннатных всегда располагаются на концах панциря (табл. 7, 13), альтернативно у соседних ободков. Открытые цельные ободки отмечены в родах Anaulus, Melosira, у видов секции Halamphora Cl. рода Amphora (табл. 7, 12), в роде Navicula.

Таблица 7. Поясок. 1-3- панцири с одинаковыми ободками (1 - Proschkinia complanatula (Hust.) Кат., 2 - Berkeleya scopulorum (Breb.) Cox f. belgica (V. H.) Сох, 3 - Amphora holsatica Hust.); 4-7 - панцири с вальвокопулами: 4 - панцирь, поясковый ободок которого развит только у эпитеки и состоит из вальвокопулы, бесструктурного вставочного ободка и двух структурированных соединительных ободков разной ширины (Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz.), 5 - панцирь с вальвокопулой, отличающейся от остальных соединительных ободков наличием кремнеземной складки (Berkeleya rutilans (Trentep.) Grun,), 6, 7 - то же, детали; 8, 9 - вальвокопула с фимбриями (Cocconeis scutellum Ehr. var. adjuncta A. S.): 8 - изолированная, 9 - соединенная со створкой; 10, 11 - вальвокопула с септой (Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz.): 10 - изолированная, фрагмент, 11 - соединенная со створкой; 12,13 - открытые ободки: 12 - изолированный ободок (Amphora delicatissima Krasske), 13 - свободные концы ободков в панцире (Navicula humerosa (Breb.) W. Sm.); 14-16 - сегментированные поясковые ободки (Ditylum brightwellii (West) Grun.): 14 - фрагмент пояскового ободка, 15, 16 - изолированные сегменты; 17 - соединительный ободок с лигулой (Thalassiosira nordenskioeldii Cl.); 18,19 - фрагменты соединительных ободков с лигулами (18 - Coscinodiscus granii Gough, 19 - Pinnularia borealis Ehr.); 20 - створка с соединительным ободком, имеющим септу на широком конце (Licmophora sp.). (1-13, 17, 18, 20 - СЭМ, 14-16, 19 - ТЭМ; шкала: 1, 14-16 - 10 мкм, 2-13, 17-20 - 1 мкм; 1, 2, 4-11,13,19, 20 - ориг. Н. И. Караевой, 3, 12 - Караева, 1987, 14-16,18- ориг. С. К. Джафаровой, 17 - ориг. И. В. Макаровой)

Двучленистыми называются ободки, состоящие из двух частей, одна из которых по длине превосходит половину периметра створки. Они отмечаются нечасто, таковы ободки многих видов рода Cymbella (Krammer, 1981) или отдельные ободки в панцире Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kütz. (Pocock, Cox, 1982), Coscinodiscus granii Gough. Двучленистость ободков трудноразличима в СМ, возможно, что они встречаются значительно чаще. Отмечены немногочисленные случаи, когда ободки образованы почти равными по длине фрагментами, это полукольцевидные ободки (Rhizosolenia).

Поясковый ободок, образованный многочисленными сегментами - кремнеземными пластинками, обычно более или менее сходными в пределах одного панциря по величине и форме, называется сегментированным. Ни один из сегментов не превосходит по длине половину периметра створки. Сегменты имеют форму коротких лент, ромбов, чешуек, они черепитчато налагаются друг на друга (роды Lithodesmium, Rhizosolenia, Ditylum - табл. 7, 14-16). Принадлежность отдельных сегментов к вальвокопуле или плевре установить очень трудно.

Во всех случаях, когда ободки не являются цельным кольцом, зазоры, остающиеся между концами ободка или краями сегментов, всегда прикрываются снизу нижележащим ободком, глубоко подстилающим предыдущий (табл. 16, 11), или же лигулой - наиболее широкой частью следующего ободка, имеющей форму выступа (табл. 1,17-19). В интактном панцире лигула всегда направлена к створке. Встречаются виды, у которых ободки кроме лигулы имеют еще и антилигулы - противоположный выступ, направленный от створки. У пеннатных диатомей лигула всегда расположена в пояске близ одного из концов панциря и поэтому в интактном панцире особенно трудноразличима даже в ЭМ. Ободки с лигулой встречены у большого числа диатомей, близких или далеких в родственном отношении (роды Fragilaria, Rhoicosphenia, Coscinodiscus, Thalassiosira, Pinnularia и др.), антилигула наряду с лигулой наблюдается у некоторых видов родов Rhizosolenia, Thalassiosira, а у Cyclotella striata (Kütz.) Grun. отмечается только антилигула (Helmcke et al., 1974).

Структура элементов пояска чаще всего отличается от структуры лицевой части створки. Обычно она состоит из пор, реже ареол, расположенных рядами. У единичных видов один или все ободки имеют неперфорированную складку, проходящую вдоль одного края ободка, которая накладывается поверх ареолированной их части, прикрывая ее на всем протяжении или частично. Обычно элементы поясковых ободков у большинства диатомовых водорослей однослойные, но в роде Undatella (Paddock, Sims, 1980) они полые, трубчатые.

Фимбрии - короткие выросты вальвокопулы в направлении створковой плоскости (Holmes et al., 1982) (табл. 7, 8, 9). Они расположены более или менее регулярно по всей окружности или лишь вдоль средней трети ободка. Фимбрии наиболее обычны в роде Cocconeis на вальвокопуле у бесшовной теки, а у С. scutellum Ehr. развиваются и на вальвокопуле у шовной теки, известны они и у Navicula mutica Kütz. (Phipps, Rosowsky, 1983).

У некоторых диатомей вставочные ободки несут дополнительные образования - септы. Септа - это однослойная тонкая кремнеземная пластинка различной формы, выступающая в створковой плоскости из вставочного ободка (табл. 7, 10, 11). У центрических диатомей септы редки, известны пока только в роде Thalassiosira, они имеют вид неширокой диафрагмы, окаймляющей ободки по одному или обоим краям (Syvertsen, 1977; Fryxell et al., 1981). У пеннатных они широко распространены в различных родах, всегда имеют отверстие (Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kütz., Grammatophora - табл. 7,11) или же располагаются полярно (роды Licmophora, Striatella, некоторые виды Rhabdonema и др. - табл. 7, 20). Более сложной формы септы отмечаются в роде Epithemia, у видов Climacosphenia (Round, 1982). Полярные септы в гетеропольных панцирях располагаются на широком конце ободков (табл. 7, 20), в изопольных же на обоих концах (роды Striatella, Tabellaria, некоторые виды Rhabdonema и др.). Число септ в панцире, их ширина, расположение и форма варьируют у разных видов и родов и являются диагностическим признаком на видовом и родовом уровнях.

Ободок особой формы, несущий два или более партектумов, называется партектальным кольцом и характерен только для рода Mastogloia (табл. 16, 12, 13). Партектумы представляют собой отсеки, которые с помощью партектальных каналов сообщаются с внешней средой. Партектумы в каждом кольце могут быть равных или разных размеров. Наружные отверстия партектальных каналов хорошо видны в ЭМ на поясковой стороне панциря в виде квадратных, овальных или треугольных отверстий (табл. 16,13). Поверхность партектумов пороидная (табл. 16, 12). Они осуществляют какую-то еще не выясненную функцию, возможно выделительную.

Поясок, важный в таксономическом отношении элемент панциря, еще недостаточно изучен; терминология составляющих его частей разработана неудовлетворительно и неполно и нуждается в ревизии на основании дальнейшего электронно-микроскопического изучения. Особенности строения пояска имеют большое значение, так как именно за счет него объем жесткого кремнеземного панциря может увеличиваться в период жизни клетки. Происходит это как вследствие увеличения числа слагающих его элементов, так и в результате расхождения элементов, ранее глубоко накладывающихся друг на друга, уменьшения области их наложения, вплоть до соединения встык.

Перфорации створки. Пора - сквозное, открытое с обоих концов отверстие в базальном кремнеземном слое. Поры разделяются по форме на поровые каналы, которые иногда в литературе называются межштриховыми (Stosch, Simonsen, 1984) или простыми (li, Volcani, 1985) порами, а по местоположению - на крибральные поры и пореллы глазка.

Поровый канал - поры в толстом базальном кремнеземном слое, открытые на наружной и внутренней поверхностях округлым отверстием (роды Corona, Lepidodiscus, Rhizosolenia, Actinoptychus, Gyrodiscus и др. - табл. 8, 1). Они располагаются на створке беспорядочно (табл. 8, 2), образуют радиальные ряды (табл. 8, 3) или ряды, сгруппированные в пучки (табл. 8, 4). Часто поровые каналы являются дополнительными перфорациями между пороидными или локулярными ареолами (роды Trigonium, Eucampia, Isthmia и др. - табл. 8,5). В СМ поровые каналы видны в виде мелких точек.

Крибральные поры - отверстия тонкого слоя кремнезема на крибруме (см. ниже).

Пореллы глазка - отверстия в пластинке глазка (см. ниже).

Ареола - регулярно повторяющаяся перфорация базального кремнеземного слоя, обычно замкнутая велумом, рикой или тем и другим. По своему строению ареолы разделяются на пороидные и локулярные.

Пороидная ареола, или пороид - проход цилиндрической или слабо конусовидной формы, пронизывающий базальный кремнеземный слой и закрытый на наружной или внутренней поверхности велумом различного типа. Велум сбычно расположен на суженной части прохода. Его диаметр меньше диаметра прохода, который никогда не расширяется в толще базального кремнеземного слоя, или равен ему (роды Biddulphia, Briggera, Odontella, Sheshukovia, Trinacria и др. - табл. 8,6). Отверстие, противоположное велуму, называется фораменом. Проход пороипной ареолы гладкий или с волой (см. ниже).

Вола - радиальные, различной формы выросты боковых стенок ареолы (табл. 8, 7). У некоторых видов к воле прикрепляется крибрум (роды Stictodiscus, Epithemia, Isthmia и др. - табл. 9, 7) или тонкая мембрана без видимых перфораций (род Arachnoidiscus). Вола может быть от слабо развитой, в виде небольших бугорков на стенках ареол, до сильно развитых выростов с разветвленными несрастающимися концами.

У центрических диатомовых водорослей ареолы располагаются на створке беспорядочно, в радиальных рядах, иногда собранных в пучки, а у пеннатных обычно в параллельных поперечных рядах. Иногда пороидные ареолы находятся только на отдельных участках створки, например на ее загибе, в то время как остальная часть створки имеет локулярные ареолы.

Локулярная ареола, или локула - камера в толще базального кремнеземного слоя, закрытого на наружной или внутренней поверхности велумом различного типа. Диаметр камеры всегда больше диаметра форамена (роды Pyxidicula, Thalassiosira, Hemidiscus, Asteromphalus, Coscinodiscus и др. - табл. 8, 8). В отличие от пороид-ной ареолы локула всегда расширена в толще створки. Локулярные ареолы различаются по форме по положению велума и его строения.^*

^* (В литературе (Ross, Sims, 1972; Предложения..., 1977; Росс и др., 1983) использовался термин "псевдолокула", под которой понимали камеру, образованную расширением дистальных частей анастомозирующих или сетчато переплетенных ребер на наружной или внутренней поверхности створки. Последующие исследования (Николаев, 19846) показали, что псевдолокула соответствует локулярной ареоле с велумом, расположенным на внутренней поверхности створки. Анастомозируюшие ребра являются дополнительными элементами структуры, которые отделяют ареолы, или небольшие их группы, или группы поровых каналов друг от друга (табл. 9, 9, 10). Поверхность между анастомозирующими ребрами обычно вогнутая.)

Форма локул определяется строением их стенок и хорошо видна на поперечных сломах створок. Правильные полигональные локулы (роды Pyxidicula, Triceratium, Coscinodiscus, Thalassiosira и др.) имеют вид пчелиных сот, образованы тонкими вертикальными стенками одинаковой длины (табл. 8,9). Неправильная многоугольная форма локул (род Melosira) зависит от различной длины наружных перегородок (табл. 8,10). Цилиндрическая форма локул, суженная к обеим поверхностям, характерна для родов Podosira, Hyalodiscus и др. (табл. 8, 11). Локулы, расширенные различным образом в толще створки (роды Cyclotella, Aulacodiscus и др.), образованы толстыми стенками ареол (табл. 8,12). Иногда локулы закрыты на одной или обеих поверхностях неперфорированным слоем кремнезема (роды Hyalodiscus, Actinocyclus и др. - табл. 8, 13), и тогда камеры являются полузамкнутыми или замкнутыми в толще кремнеземного слоя.

Таблица 8. 1 - поровые каналы, расположенные равномерно (Actinoptychus senarius Ehr.); 2 - поровые каналы, расположенные беспорядочно (Gyrodiscus vortex Witt.); 3 - поровые каналы в радиальных рядах (Corona retinervis Sheshuk. et Gles.); 4 - поровые каналы, собранные в пучки,и двугубые выросты (стрелки) (Lepidodiscus elegans Witt.); 5 - поровый канал (стрелка)среди пороидных ареол (Eucampia balaustium Castr.); 6 - пороидная ареола с крибрумом на наружной поверхности створки (Trinacria coronata Witt.); 7 - пороидная ареола с вол ой (стрелка) (Arachnoidiscus ehrenbergii Bailey); 8 - локулярная ареола с фораменом на внутренней поверхности створкл (стрелка) (Coscinodiscus bouvet Karsten); 9 - стенки локулярных ареол одинаковой длины и прерывистый крибрум на внутренней поверхности створки (Thalassiosiropsis wittiana (Pant.) Hasle); 10 - локулярные ареолы с многоугольной формой локул (стрелка) (Melosira moniliformis (О. Müll.) Ag.); 11 - локулы цилиндрической формы, суженные к обеим поверхностям (Hyalodiscus zonulatus M. Perag.); 12 - локулы, расширенные в толще створки (Aulacodiscus sp.); 13 - локулярная ареола (стрелка) и закрытые камеры в толще створки (Actinocyclus actinochilus (Ehr.) Simonsen). (СЭМ; шкала: 1, 2, 5-13 - 1 мкм, 3, 4 - 10 мкм; ориг. В. А. Николаева)

Велум - тонкий перфорированный слой кремнезема, закрывающий ареолу на наружной (роды Stellarima, Actinocyclus, Coscinodiscus и др. - табл. 9, 7) или внутренней (сем. Pyxidiculaceae, Thalassiosiraceae и некоторые другие - табл. 9,2) поверхности. Перфорации велума обычно не менее 30 нм в поперечнике и часто не округлые. Имеются следующие типы велума.

Крибрум - сетчатый велум или перфорированный регулярно расположенными крибральными порами. Различают сплошной и прерывистый крибрум. Сплошной крибрум не прерван в зоне межареолярных перегородок (виды родов Pyxidicula, Triceratium, Pontodiscm и др.). Крибральные пэры располагаются радиальными рядами (табл. 9, 3) или беспорядочно (табл. 9,4). Прерывистый крибрум имеет округлую или полигональную форму (роды Thalassiosira, Pyxidicula, Trigonium, Coscinodiscus и др.), а между крибрумами соседних ареол находится гладкая бесструктурная зона базального слоя кремнезема (табл. 9,2). Крибральные поры располагаются прямолинейными или концентрическими рядами. У некоторых видов родов Triceratium, Coscinodiscus и др. они закрыты дополнительной мембраной - крибеллой (табл. 9,5).

Рота - велум, состоящий из перекладины, пересекающей ареолу, или из нескольких радиальных перекладин (роды Podosira, Trigonium и др.), в обоих случаях с расширением в центре или без него (табл. 9,6).

Рика - очень тонкий перфорированный слой кремнезема, замыкающий ареолу; перфорации обычно округлые и не более 15 нм в диам., часто перекрестно расположенные. Рика встречается обычно у пеннатных диатомей (Росс и др., 1983).

Альвеола - удлиненная камера или одна из серии камер, проходящих от осевого поля или центральной части створки к ее краю и открывающаяся внутрь панциря большим отверстием, а с наружной поверхности закрытая тонким перфорированным слоем (роды Cyclotella и Pinnularid). Наружный слой обычно перфорирован поровыми каналами. Большое отверстие альвеолы образовано расширением дистальных частей ребер на внутренней поверхности створки (табл. 9,8).

Таблица 9. 1 - прерывистый крибрум на наружной поверхности створки (Coscinodiscus bouvet Karsten); 2 - прерывистый крибрум на внутренней поверхности створки (Pyxidicula arctica (Grun.) Streln. et Nikolaev); 3 - сплошной крибрум на внутренней поверхности створки (P. dissonus (Schulz) Streln. et Nikolaev); 4 - сплошной крибрум на наружной поверхности створки и ложный узелок (стрелка) (Pontodiscus miocenicus (Krasske) Moiss. et Sheshuk.); 5 - крибеллы, закрывающие крибральные поры (Coscinodiscus bouvet Karsten); 6 - рота (Trigonuim arcticum (Brightw.) Cl.); 7 - вола с прикрепленным к ней крибрумом (Isthmia enervis Ehr.); 8 - альвеола (Cyclotella sp.); 9 - отдельные ареолы между наружными анастомозирующими ребрами (Stictodiscus californicus A. Schmidt); 10 - группа поровых каналов между наружными анастомозирующими ребрами (Glorioptychus callidus Hanna ); 11 - буллула (стрелки) (Cyclotella sp.); 12 - полярные выпуклости с глазками и центральная выпуклость (Briggera affixa Ross et Sims); 13 - рог (Hemiaulus sp.) - (СЭМ; шкала: 1-11, 13-1 мкм, 12-10 мкм; ориг. В. А. Николаева)

Ложный глазок - небольшой участок створки со сгруппированными ареолами, размер которых обычно меньше размера ареол на основной части створки (виды родов Terpsinoe, Trigonium и др. - табл. 16,8).

Глазок - пластинка кремнезема обычно с утолщенным бесструктурным краем, пронизанная плотно расположенными порами - пореллами (роды Triceratium, Auliscus, Odontella, Zygoceros и др. - табл. 16, 7). Глазки различаются по их положению на створке, строению пластинки и характеру бесструктурного края. Глазок может находиться на хорошо развитой (роды Odontella, Triceratium и др. - табл. 16, 1) или слабо развитой (род Auliscus - табл. 16, 2) выпуклости. Пластинка глазка обычно округлой формы, плоская, вогнутая или выпуклая. У центрических диатомей пореллы образуют радиальные ряды или концентрические круги (роды Odontella, Auliscus и др. - табл. 16,3) или расположены беспорядочно (род Zygoceros и др. - табл. 16, 4). Иногда на поверхности пластинки имеются дополнительные параллельные ребра (табл. 16,5). У пеннатных диатомей (роды Synedra, Fragilaria и др.) пореллы расположены чаще в прямых продольных рядах (табл. 16, 6), а иногда разделены продольным бесструктурным ребром (род Entopyla), являющимся продолжением осевого поля (табл. 16, 7). Бесструктурный край глазка гладкий, иногда состоит из нескольких концентрических ребер (табл. 16,3).

Ложный узелок - краевое или прикраевое образование, обычно одно на створку. Иногда он ареолирован (Actinocyclus ingens Rattray - табл. 16, 9), иногда с крышечкой, иногда блестящий (Pontodiscus miocenicus (Crasske) Moiss. et Sheshuk. - табл. 9,4; Actinocyclus actinochilus (Ehr.) Simonsen - табл. 16,10).

Стигма - расположенная на среднем поле особая перфорация базального слоя, отличающаяся от ареолы отсутствием вел ума или рики и незамкнутая на наружной поверхности створки (табл. 17,1, 2). Вследствие очень слабой изученности этим термином пока обозначаются элементы довольно различного строения. Так, у Navicula mutica Kütz. (табл. 17, 3, 4) стигма на внутренней поверхности створки прикрыта кремнеземной тонкой пластинкой (как бы крышечкой) и очень напоминает по строению двугубый макровырост у Coscinodiscus granii. У представителей рода Cymbella (подрод Cymbella) стигма имеет неравномерно бахромчатые края. Пока недостаточно изучено строение стигмы в роде Proschkinia, где внутреннее отверстие замкнуто сферическими кремнеземными образованиями (табл. 17, б), а иногда может быть и без них (Караева, 1978). Одиночная стигма очень характерна для некоторых видов секции Punctatae Cl. рода Navicula, встречается также и у других представителей этого рода, а также в родах Gomphonema, Neidium, Caloneis, Oimaconeis и т. д. В роде Cymbella стигмы обычно развиваются на брюшной стороне створки в числе от одной до нескольких (табл. 17,2, 5). Стигма встречается только у навикулоидных диатомей. Наличие стигмы является важным диагностическим признаком при определении вида. Стигму следует отличать от стигмоида.

Стигмоид в отличие от стигмы, будучи частью штриха, по внутреннему строению полностью повторяет ареолу, на наружной же поверхности отверстие его не замкнуто, как и у стигмы (Krammer, 1982). Этот элемент встречается в роде Cymbella, представляя проксимальный конец центрального штриха на спинной стороне.

Буллула - пузырьковидная пустота в базальном кремнеземном слое, расположенная среди полностью изолированных ареол (род Aulacodiscus, Cyclotella и др. - табл. 9,11).

Гипокауст - непрерьюающееся пространство в базальном кремнеземном слое между полностью изолированными ареолами с тонкими стенками.

Продольные каналы - трубкообразные полости в стенке створки, простирающиеся на большей части ее длины, иногда прерванные в центре. Границы каналов при светооптических исследованиях трактовались как "продольные линии". Продольные каналы расположены у края створки (виды родов Dyctioneis и Neidium) или вдоль шва (Scoliotropis и Diploneis - табл. 10, 7, 2) (Sims, Paddock, 1979). У видов рода Diploneis стенка канала на внутренней поверхности створки вздута и иногда открывается наружу и внутрь панциря порами (табл. 10,3,4), каналы сообщаются также проходами с прилегающими ареолами. У отдельных видов рода Neidium, например N. iridis (Ehr.) CI., каналов несколько и они также соединяются проходами друг с другом. Канал, близкий к осевому полю, имеет больший диаметр, чем остальные.

Штрихи. Штрих - это ряд ареол или альвеол (реже 2-3 ряда ареол) или же одиночная альвеола, если она не является частью ряда. Соответственно этому штрихи называют 1-3- или многорядными (табл. 10, 5-7). У единичных видов штрихи в полном смысле слова отсутствуют, а вдоль края створки проходит лишь один ряд ареол (Thalassionema nitzschioides Grun. - табл. 10, 8). Участки базального кремнеземного слоя между штрихами называются интерштрихами. Если интерштрихи утолщены на внутренней поверхности створки, то они являются ребрами (табл. 10, 9). Очень часто штрихи просто углублены в базальный кремнеземный слой створки (Navicula linckei Hust., N. yarrensis Grun., виды Pinnularia - табл. 10, 10), в таких случаях интерштрихи между ними следует отличать от ребер, что с уверенностью можно сделать лишь с помощью СЭМ. Деление штрихов на гладкие, линеолированные, точечные, основанное на светооптических исследованиях, не очень надежно и при использовании ЭМ не всегда подтверждается. Поэтому при описании ультраструктуры указывают обычно формулу ареол, из которых состоят штрихи. Расположение и направление штрихов на створке у каждого вида постоянно, так же как и частота их. У центрических диатомей с круглыми створками штрихи обычно располагаются радиально. Большинство пеннатных диатомей характеризуется штрихами, расположенными по обе стороны от осевого поля симметрично. Лишь у единичных родов (Eunotia, Actinella и др.) штрихи несимметричны по отношению к осевому полю.

Штрихи пеннатных диатомей различаются по направлению их на створке. Параллельные штрихи располагаются перпендикулярно апикальной оси створки или шву (Navicula plicata Donk., N normalis Hust.). Радиально-симметричные направлены от края створки к центру (N. hasta Pant., N plastystoma Ehr., N lanceolata (Ag.) Kütz. и др. - табл. 10, 5-7). Как правило, направление штрихов на протяжении длины створки чаще всего неодинаково. У многих диатомовых штрихи могут быть параллельными или радиальными только на середине створки, у концов же меняют направление (табл. 10, 6, 9). Конвергентными бывают штрихи обычно на концах створки, они направлены от края створки к ее концу (N. tripunctata (Mill.) Bory, N. gottlandica Grun., TV. costulata Grun. и др.). Значительно реже ареолы на створках образуют поперечные и диагональные взаимопересекающиеся ряды (табл. 10,11), что характерно для рода Pleurosigma, некоторых Navicula и др.

Указанная систематизация направления штрихов обычно разрабатывается для навикулоидных диатомей, у которых шов расположен посередине створки апикально. Менее систематизировано направление штрихов у каналовидных диатомей, возможно в связи с тем, что у них этот признак не имеет такой большой таксономической ценности, как у навикулоидных видов.

Дефект Вуа - нарушение в упорядоченном расположении штрихов, развивающееся только по одну сторону от осевого поля и на равном расстоянии от концов створки (табл. 10, 6, 9). В панцире у большинства видов или целиком родов это нарушение проявляется чаще всего по одну сторону от апикальной плоскости, реже по разные стороны (Mann, 1983). Дефект Вуа возникает в процессе морфогенеза в результате неодновременного отложения кремнезема. Именно в области дефекта завершается отложение кремнезема вокруг шовной щели (Chiappino, Volcani, 1977). Это нарушение характерно для многих видов рода Navicula (особенно для секции Lineolatae), встречается также на створках представителей родов Rhoicosphenia, Cymbella, Mastogloia и др., у которых иногда развивается лишь на одном из концов и с одной стороны (табл. 10,12).

Таблица 10. 1-4 - продольные каналы (Diploneis didyma (Ehr.) Cl.): 1-2 - поперечный слом, 3 - внутренняя поверхность,поры только на концах каналов, 4 - наружная поверхность (продольные каналы пронизаны порами на всем протяжении); 5-11 - штрихи: 5 - однорядные, радиально-симметричные на середине створки (Navicuh lanceolata (Ag.) Kütz.), 6 - двурядные, дефект Вуа на правой половине створки (N. pupula Kütz.), 7 - многорядные (Achnanthes delicqtula Kütz.), 8 - один ряд из ареол по краю створки (Thalassionema nitzschioides Grun.), 9 - ребра, чередующиеся со штрихами, дефект Вуа на правой половине створки (Navicula cryptocephala var. intermedia Grun.), 10 - штрихи, углубленные в базальный кремнеземный слой (Pinnularia borealis Ehr.), 11 - ареолы во взаимопересекающихся рядах (Pleurosigma elongatum W. Sm.); 12 - дефект Вуа (Mastogloia pusilla Grun.). (1-4, 9-11 - СЭМ, 5-8, 12 - ТЭМ; шкала: 1, 4-10, 12 - 1 мкм, 2, 3, 11 - 10 мкм; 1-7, 10-12 - ориг. Н. И. Караевой, 8 - ориг. С. К. Джафаровой, 9 - ориг. И. В. Макаровой)

Выросты. Двугубый вырост (лабиатный) - специализированная трубка, пронизывающая стенку створки насквозь (табл. 11, 1-3). Как установлено электронно-микроскопически, морфология его сильно варьирует. Внутренняя часть выроста у всех диатомей короткая, не превышает 2 мкм, разнообразна по строению. Она имеет вид прямой или изогнутой щели, чаще окруженной двумя кремнеземными утолщениями - "губами" (роды Odontella, Detonula, Asteromphalus, Actinoptychus, Aulacodiscus, многие пеннатные - табл. 11,7), или вид короткой воронкообразной сплющенной трубки (роды Roperia, Actinocyclus, некоторые Thalassiosira, Coscinodiscus - табл. 11,4: 12, 8, 9, 17, 18). Наружная часть выроста в виде трубки, более или менее выдающейся над поверхностью створки (иногда до 25 мкм), наблюдается в основном у центрических диатомей - у большинства представителей родов Thalassiosira, Trinacria, в родах Odontella, Lithodesmium, Ditylum (табл. 11,5, 6).

У многих центрических видов на наружной поверхности створки трубка не развивается и вырост заканчивается лишь округлым или щелевидным отверстием с утолщением по краю или без него, что наблюдается у видов родов Melosira, Coscinodiscus, Stellarima, Bacteriastrum (табл. 11, 7, 8, 13), а также у большинства пеннатных видов. Обычно выросты у каждого вида одинаковы по форме и размерам. Но в группе видов рода Coscinodiscus (C. wailesii Gran et Angst, C. jonesianus (Grev.) Ostf., C. concinnus W. Sm., C. granii, C. asteromphalus Ehr.) на створке выделяются крупными размерами и особым строением два макровыроста ( в СМ - "отростки") (табл. 11, 9-12). В роде Pyxidiculam наружной поверхности створки трубки имеют различную длину или совсем не развиты (Николаев, 1984). Отметим также, что в этом роде отдельные выросты могут располагаться в центре ареолы, пронизывая велум (табл. 11,14-16) (Макарова, Моисеева, 1986). У представителей сем. Lithodesmiaceae (Stosch, 1977: Джафарова, 1984) известен двойной двугубый вырост, который отличается строением лишь внутренней части выроста, представляющий собой бугорок, открывающийся в полость панциря двумя щелями (табл. 12,1).

Таблица 11. Двугубые выросты. 1 - вырост с длинной наружной трубкой (Odontella weissflogii (Janisch) Grun.); 2 - выросты, проходящие через стенку ареолы, справа (Trigonium arcticum Brightw.); 3 - продольный слом через вырост (Hemidiscus cuneiformis Wallich); 4 - выросты со сплющенной внутренней трубкой (Actinocyclus ehrenbergii Ralfs); 5 - два выроста с длинными наружными трубками (Trinacria coronata Witt); 6 - створка с краевым гребнем и центральным двойным двугубым выростом с длинной наружной трубкой (Ditylum brightwellii (West ) Grun.); 7, 8 - наружная часть выростов в виде щелевидного отверстия; 7 - фрагмент загиба (Melosira varians Ag.), 8 - центральное кольцо (Stellarima stellaris (Roper) Hasle et Sims); 9-12 - макровыросты: фрагменты внутренней поверхности створки с выростами различного размера и формы (9 - Coscinodiscus wailesii Gran et Angst, 10, 11 - C. jonesianus (Grev.) Ostf., 12 - C. granii Gough); 13 - наружная поверхность створки с отверстием макровыроста (C. granii); 14-16 - выросты, проходящие через ареолу (Pyxidicula zabelinae (Jouse) Makar. et Moiss.). (СЭМ; шкала: 1-4, 7, 8, 10-16 - 1 мкм, 5,6,9 - 10 мкм; 1-3, 5, 8, 9 - ориг. В. А. Николаева, 4, 7, 10, 11, 14-16 - ориг. И. В. Макаровой, 6, 12, 13 - ориг. С. К. Джафаровой)

Двугубые выросты имеются на створке у центрических и пеннатных диатомей, как современных, так и ископаемых. У центрических они не найдены у единичных представителей многих родов и у некоторых родов в целом (Coretron, Pyxilla и др.). У пеннатных этот элемент известен лишь у бесшовных и у большинства представителей с примитивным швом (роды Eunotia, Peronia, Actinella). Не найдены они пока, по свидетельству Симонсена (Simonsen, 1979) и других авторов, в родах Tetracyclus, Plagiogramma, Sceptroneis, Trachysphenia, Dimerogramma, Climacosphenia.

Число и расположение двугубых выростов на створке у центрических диатомей чрезвычайно разнообразны. Они могут быть многочисленными, одиночными, парными (табл. 12,2-9).

В настоящее время выделяется три типа локализации двугубых выростов на створке: 1) неопределенно расположенное большое число, 2) краевое кольцо (иногда их два), 3) центральная группа. По В. А. Николаеву (1984), эти типы дают возможность характеризовать крупные таксоны. Отметим, что между тремя типами имеются и переходные варианты, возникшие за счет редукции части выростов.

Многочисленные выросты, расположенные беспорядочно, в основном наблюдаются у древних видов, реже у современных. Иногда выросты упорядочены лишь частично, чаще всего по краю створки, где образуют кольцо (Coscinodiscus asteromphalus Ehr., C. perforatus Ehr., Druridgea compressa (West) Donk., некоторые виды Podosira, Hyalodiscus и др.). В других случаях выросты локализованы только в виде краевого кольца и один в центре (Azpeitia nodulifera (A. S.) Fryx. et Sims, A. elegantula (Grev.) Sims).

Краевым кольцом располагаются двугубые выросты у многих диатомовых из родов Actinocyclus, Brightwellia, Paralia, Pontodiscus и др. (табл. 12,3). Нечасто на створках находится один (многие виды родов Thalassiosira, Dactyliosolen, Detonula, Porosira, Cymatotheca) или два прикраевых выроста. В последнем случае у видов с круглыми створками они могут быть краевыми противостоящими (Eupodiscus oculatus Grev., Thalassiosira elsayedii Fryx., T. symmetrica Fryx. et Hasle, Planctoniella sol (Wall.) Schütt (табл. 12,4) (Fryxell, 1975; Simonsen, 1979, и др.). Ко второму типу расположения относится и вариант, наблюдаемый у центрических видов, имеющих ланцетную и 3-4-угольную форму створки (некоторые виды из родов Pseudotriceratium, Trigonium, Trinacria), у которых выросты тяготеют к полюсам. Именно эта тенденция нашла развитие у пеннатных диатомей.

Центральная группа выростов отмечена у видов родов Eunotogramma, Stictodiscus, у некоторых видов Hemiaulus, Stellarima и др. (табл. 12, 6, 7). Производным является вариант, когда в центре развивается лишь один вырост, как это отмечается для некоторых видов родов Hemiaulus, Cerataulina, Anaulus и др.

Наконец, у нескольких родов имеется единичный вырост, расположенный на различном расстоянии от края створок (Eucampia, некоторые Thalassiosira и т. д. - табл. 12, 5).

У многих диатомей расположение краевых двугубых выростов может быть определенным образом связано с другими элементами створки. Так, у Eupodiscus oculatus Grev. два противоположных выроста всегда расположены по концам диаметра, перпендикулярно линии, соединяющей глазки. У большинства видов Thalassiosira двугубый вырост располагается в кольце выростов с опорами (табл. 12,9). В роде Actinocyclus и у некоторых Coscinodiscus (C. curvatulus Grun., C. crenulatus Grun.) двугубые выросты часто располагаются на конце самых длинных рядов ареол в пучках. В родах Asteromphalus, Asterolampra, Discodiscus и др. выросты расположены на дистальных концах камер.

Направление щели двугубого выроста обычно характеризуется определенным постоянством. У диатомей с круглыми створками преобладает радиальное направление (многие Thalassiosira, Porosira и др.), реже тангентальное (Actinocyclus, некоторые Thalassiosira, Roperia tesellata (Roper) Grun., Azpeitia nodulifera и др. - табл. 12, 8, 9).

У колониальных видов двугубый вырост может развиваться лишь в определенных клетках цепочки. Так, у Chaetoceros didymus Ehr., Bacteriastrum furcatum Shadbolt (Fryxell, 1978) он отмечен на конечных створках колонии и отсутствует на всехинтер-калярных. Лишь на одной створке панциря развивается двугубый вырост у видов родов Odontotropis, Pseudostictodiscus, Arachnoidiscus.

Двугубые выросты у пеннатных диатомей чаще всего немногочисленны. Один вырост на створке характерен для родов Meridion, Tabellaria, Hustedtiella, некоторых видов Licmophora, Diatoma и др. (табл. 12,10,11). Два выроста встречены у некоторых представителей родов Synedra, Diatoma, Grammatophora (табп.12,12-14), Acunella и др. Только в сем. Protoraphidaceae отмечены две группы выростов (Hasle, 1974).

В большинстве случаев двугубые выросты или их группы у пеннатных локализуются близ окончания осевого поля, а щель их ориентирована под углом к нему. В родах Tabellaria и Hustedtiella вырост расположен эксцентрически. Если на створке имеются два двугубых выроста, то они, как установил Симонсен (Simonsen, 1979), располагаются на противоположных сторонах осевого поля диагонально-симметрично (Raphoneis, Delphineis, Grammatophora - табл. 12,74) или по одну сторону осевого поля, т.е. зеркально-симметрично (Gephyria, Asterionella, Podocystis, Striatella, Synedra - табл. 12, 12, 13). Число и характер симметрии двугубых выростов у пеннатных диатомей (Simonsen, 1979) постоянны на родовом уровне, но в литературе приводятся и отдельные противоречащие данные (Jurily, Jercovic, 1973; Караева, Джафарова, 1982). Наблюдается изменение числа выростов и ориентации их щели под влиянием условий культуры и солености среды (Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz., Coscinodiscus granii - табл. 12,15).

Периплектон - вырост, у которого наружная часть вверху разделена на две ветви, охватывающие ствол подобного выроста смежной створки (Rutilaria radiata Grove et Sturt).

Кольцевидный (многопоровый) вырост - трубка, проходящая сквозь кремнеземный слой; на наружной поверхности створки она короткая, слегка конусовидной формы, на внутренней расширенная на свободном конце, с многочисленными порами, пронизьшающими ее основание. Кольцевидный вырост расположен в центре или близ центра створки (Thalassiosiropsis wittiana (Pant.) Hasle - табл. 12, 16).

Таблица 12. 1 - двойной двугубый вырост с внутренней поверхности створки (Ditylum brightwellii (West.) Grun.); 2 - многочисленные выросты на створке (Podosira maxima (Kütz.) Grun.); 3 - створка с краевым кольцом выростов (Actinocyclus actinochilus (Ehr.) Simonsen); 4 - два краевых противостоящих выроста в кольце выростов с опорами (Thalassiosira elsayedii Fryx.); 5 - два выроста, расположенных на полюсах створки (Odontotropis carinata Grun.); 6, 7 - центральная группа выростов: 6 - немногочисленные (Stellarima microtrias (Ehr.) Hasle et Sims.), 7 - многочисленные (Trigonium formosum(Bri ghtw.) Cl.), 8 - вырост, расположенный близ края, со щелью, ориентированной тангентально (Thalassiosira latimarginata Makar.); 9 - вырост со щелью, ориентированной радиально (T. orientalis Sheshuk. emend. Makar.); 10-14 - полярные выросты у пеннатных диатомей: 10, 11 - на базальном конце створки с наружной (10) и внутренней (11) поверхности (Licmophora ehrenbergii (Kütz.) Grun.), 12, 13 - зеркально-симметричные выросты, внутренняя поверхность двух концов одной створки (Synedra tabulata (Ag.) Kütz. var. acuminata Grun.), 14 - диагонально-симметричные выросты (Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz.); 15 - появление третьего, субцентрального выроста под влиянием повышения солености на 5 ⁰/₀₀ (G. marina); 16 - кольцевидный вырост на внутренней поверхности створки (Thalassiosiropsis wittiana (Pant.) Hasle); 17, 18 - двугубый вырост на внутренней поверхности створки (17 - Actinocyclus sp., 18 - A. variabilis (Makar.) Makar.). (1-13, 16-18 - СЭМ, 14, 15 - ТЭМ; шкала: 1, 4, 8-18 - 1 мкм, 2, 3, 5-7 - 10 мкм; 7,14, 15 - ориг. С. К. Джафаровой; 2, 3, 5-7, 16 - ориг. В. А. Николаева, 4, 8, 9, 17, 18 - ориг. И. В. Макаровой, 10, И - Макарова, Гусляков, 1984,12,13 - ориг. Н. И. Караевой)

Вырост с опорами, или подпертый вырост - трубка, открытая с обоих концов и проходящая через стенку створки (табл. 13, 9); наружный конец трубки сильно или слегка выступает над наружной поверхностью створки или заканчивается круглым, иногда очень маленьким отверстием, не выступающим над поверхностью створки, а внутренний слегка или сильно выдается за пределы внутренней поверхности створки и окружен 2-5 сопутствующими порами (поры сателлиты), разделенными поддерживающими опорами. У некоторых видов рода Thalassiosira (T. angulata (Greg.) Hasle, T. aestivalis Gran) в наружную часть трубки входит другая трубочка, меньшая по диаметру (табл. 13,5). У многих видов Thalassiosira, Detonula, Lauderia и особенно Sceletonema наружные трубки выростов с опорами в виде вытянутого цилиндра или желоба значительной длины, до 5 мкм, иногда расширенного на верхушке, или окруженного воронкой (Thalassiosira nordenskioeldii Cl., Thalassiosira sp.), или вздутого у основания (T. bulbosa Syvertsen - табл. 13, 7, 2, 4-7). У части родов (Porosira, Bacterosira, Planctoniella, Stephanodiscus) и некоторых видов Thalassiosira трубка с наружной и внутренней поверхностей створки небольшой длины (табл. 13, 3) или наружные трубки отсутствуют (T. confusa Makar., T. ignota Makar., T. oliveriana (O. Meara) Makar. et Nikolaev, T. marufamica Sheshuk. emend. Makar. и др., а также представители родов Cyclostephanos, Cyclotella - табл. 13, 8; 14, 11).

Внутренняя часть выростов с опорами характеризуется различным строением и размерами. Виды, не обладающие трубкой, выступающей на наружной поверхности, обычно имеют трубку на внутренней поверхности створки значительной длины (Thalassiosira confusa, T. ignota, T. latimarginata Makar., T. frenquelli Kozl., T. oestrupii (Ostf.) Hasle и др. - табл. 13, 11, 12). У других Thalassiosira внутренняя часть трубки мало выступает над поверхностью (T. constricta Gaarder, T. lineata Jouse , T. bramaputrae (Ehr.) Hakansson et Locker, T. nordenskioeldii и др. - табл. 13, 10). Известны виды, у которых выросты с опорами очень маленькие (T. leptopus (Grim.) Fryx. et Hasle, T. nativa Sheshuk., T. orientalis Sheshuk. emend. Makar., виды Cyclotella) и незаметны в СМ. Виды и роды характеризуются различным числом сопутствующих пор. Виды рода Thalassiosira имеют от 3 до 5, чаще 4 сопутствующие поры, Porosira - 3, Cyclotella - 2-3 (табл. 13, 16-21). У некоторых видов Thalassiosira, имеющих длинную внутреннюю трубку (T. frenquelli, T. poroseriata (Ramsfjell) Hasle, T. latimarginata), опоры, разделяющие сопутствующие поры, продолжаются на трубку выроста, в результате чего она приобретает трехгранную форму (табл. 13, 12).

Таблица 13. 1-7 - краевые выросты с опорами на наружной поверхности створки: 1, 2, 4 - с длинными наружными трубками (1 - Thalassiosira nordenskioeldii Cl., 2 - T. aestivalis Gran, 4 - Sceletonema costatum (Grev.) Cl.), 3 - с короткими наружными трубками (Thalassiosira bramaputrae (Grun.) Hakansson et Locker var. septentrionalis (Grun.) Makar.), 5 - с внутренней узкой трубкой (T. nidulus (Temp, et Brun) Jouse), 6 - с воронкой на конце (T. nordenskioeldii Cl.), 7 - расширенные у основания (T. bulbosa Syvertsen); 8 - центральные выросты с опорами без наружной трубки (T. marujamica Sheshuk. emend. Makar.); 9 - продольный разрез через вырост с опорами (Thalassiosira sp.); 10-15 - форма и расположение выростов с опорами на внутренней поверхности створки: 10, 11 - краевое кольцо выростов (10 - Т. nordenskioeldii Cl., 11 - T. oestrupii (Ostf.) Hasle), 12 - выросты с 3 опорами ( Т. latimarginata Makar.), 13,14 - центральные выросты с опорами (13 - T. constricta Gaaidei, 14 - T. bramaputrae var. septentrionalis (Grun.) Makar.), 15 - центральные и краевые выросты с опорами (Cyclotella caspia Grun.); 16-21 - количество сопутствующих пор у выростов с опорами: 16 - с 2 порами (Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellermann), 17-19 - с 3 порами (17, 18 - S. triporus Genkal et Kuzmin, 19 - Thalassiosira oestrupii (Ostf.) Hasle), 20, 21 - с 4 и 5 порами (20 - Thalassiosira sp., 21 - T. marujamica Sheshuk. emend. Makar.). (1-6, 8-15, 18-21 - СЭМ, 7, 16, 17 - ТЭМ; шкала: 1, 2, 5-9, 11-15, 18-21 - 1 мкм, 3, 4, 10 - 10 мкм, 16, 17 - 0.1 мкм; 1-6, 8-11, 13, 14, 19-21 - ориг. И. В. Макаровой, 7 - ориг. В. И. Михайлова, 12 - ориг. В. А. Николаева, 15 - Генкал, Макарова, 1986, 16-18 - ориг. С. И. Генкала)

Выросты с опорами - многочисленная структура на створке, за исключением рода Minidiscus, Thalassiosira conferta Hasle, T. profunda (Hendey) Hasle, имеющих всего несколько выростов. Располагаются они обычно кольцом на границе лицевой части створки с загибом (сем. Thalassiosiraceae) или на загибе (сем. Stephanodiscaceae и некоторые виды рода Thalassiosira - табл. 14, 1-5). У некоторых видов известно два краевых кольца (T. oliveriana, T. antarctica Comber) или помимо краевого кольца на створке имеется еще одно (T. diporocyclus Hasle) или несколько колец отступя к центру створки (T. subtilis (Ostf.)Gran - табл. 14, 6, 8, 9). Иногда выросты с опорами располагаются по всей поверхности створки (T. eccentrica (Ehr.) CL, T. symmetrica Fryx. et Hasle, T. gravida Cl., T. rotula Meunier, T. mendiolana Hasle et Heimdal, роды Porosira, Lauderia - табл. 14, 12-17). При этом если ареолы расположены в тангенциальных рядах, то выросты с опорами находятся между ними, а если в радиальных рядах, то выросты занимают место одной из ареол (Thalassiosira lentiginosa (Jan.) Fryx.). Иногда они расположены в краевой зоне в шахматном порядке (T. baltica (Grun.) Ostf., T. gravida, T. mendiolana - табл. 14, 7, 10). Помимо краевого кольца выросты с опорами присутствуют в центре створки или близ него. У одних таксонов в центре один вырост с опорами (табл. 15, 1-3), у других их более одного, и они могут образовывать один или два ряда, или группу (виды родов Thalassiosira, Cyclotella - табл. 15, 4-12), или центральное замкнутое кольцо (Thalassiosira plicata Schrader, T. weissflogii (Grun.) Fryx. et Hasle - табл. 15, 13-15), или несомкнутое кольцо (T. angustelineata (A. S.) Fryx. et Hasle - табл. 15, 16), или дугу (некоторые виды Cyclotella), иногда многочисленные центральные выросты с опорами образуют пучок (Thalassiosira rotula, T. gravida, T. hyalina (Grun.) Gran, род Bacterosira - табл. 15,17,18).

Таблица 14. 1-5 - одно краевое кольцо из выростов с опорами на границе с загибом (1 - Thalassiosira allenii Takano, 2 - T. aestivalis Gran, 3 - Coenobiodiscus muriformis Loebtich, Wight, Darley,4 - Thalassiosira bramaputrae (Grun.) Hakansson et Locker var. septentrionalis (Grun.) Makar., 5 - Stephanodiscus sp.); 6 - 2 кольца выростов с опорами на загибе (Thalassiosira oliveriana (О. Meara) Makar. et Nikolaev); 7, 10 - шахматное расположение выростов на загибе (7 - T. baltica (Grun.) Ostf., 10 - Thalassiosira sp.); 8 - 2 кольца выростов с опорами: одно на загибе, второе на лицевой части створки (T. diporocyclus Hasle); 9 - 3 кольца выростов с опорами (T. subtilis (Ostf.) Gran ) ; 11 - кольцо выростов с опорами на загибе, стрелки (T. oestrupii (Ostf.) Hasle var. venrickae Fryx. et Hasle); 12 - немногочисленные выросты на лицевой части створки (T. lineata Jouse); 13-17 - многочисленные выросты на лицевой части створки (13,14 - T. mendiolana Hasle et Heimdal, 15 - Porosira pseudodenticulata (Hust.) Jouse', 16 - P. glacialis Jorg.,17 - T. eccentrica (Ehi.) CL). (1, 8, 9, 12, 15, 17 - ТЭМ, 2-7, 10, 11, 13, 14, 16 - СЭМ; шкала: 1, 3, 5, 8-12, 14-17 - 1 мкм, 2, 4, 6, 7, 13 - 10 мкм; 1, 3, 5, 7, 8, 10-14, 16, 17 - ориг. И. В. Макаровой, 2 - Макарова, 1978, 4, 15 - ориг. С. И. Генкала, 9 - Макарова, 1976б, 6 - Макарова, Николаев, 1984)

Краевые и центральные выросты с опорами могут быть одинаковыми или разными по строению. Те и другие имеют или длинную наружную трубку (Thalassiosira nordenskioeldii, T. pacifica Gran et Angst, T. aestivalis, T. allenii Takano, T. nidulus (Temp, et Brun) Jouse, род Detonula - табл. 13,1, 2, 4, 5), или трубку, не выступающую над наружной поверхностью створки, а простирающуюся внутрь (Thalassiosira confusa, T. ignota, T. oestrupii, T. poroseriata, T. plicata, T. oliveriana - табл. 13, 11, 12, 15). У многих видов краевые выросты с опорами имеют наружную часть трубки значительной длины, а центральные выросты заканчиваются только отверстием на наружной поверхности створки (T. coronifera (Pr.-Lavr.) Pr.- Lavr., T. angulata, T. baltica, T. decipiens (Grun.) Jørg. и др. - табл. 14, 7). Некоторые представители (роды Sceletonema, Porosira) не имеют центральных выростов с опорами. Выросты с опорами свойственны только порядку Thalassiosirales, включающему 3 семейства: Thalassiosiraceae (9 родов), Stephanodiscaceae (5 родов) и Ectodyctionaceae (1 род).

Таблица 15. 1, 2 - один центральный вырост с опорами (1 - Thalassiosira ordinaria Makar., 2 - T. eccentrica (Ehr.) CL); 3, 4 - один или два выроста с опорами, расположенных близ центра, и кольцо по краю (T. pseudonana Hasle, Heimdal); 5-7 - несколько выростов с опорами, расположенных в средней части створки (5 - T. oliveriana (О. Меага) Makar. et Nikolaev, 6 - T. bramaputrae (Grun.) Hakansson et Locker var. septentrionalis (Grun.) Makar., 7 - Cyclotella meneghiniana Kütz.) ; 8-11 - центральные выросты с опорами расположены без особого порядка или образуют изогнутую линию (8, 9 - T. baltica (Grun.) Ostf., 10 - T. ignota Makar., 11 - T. poroseriata (Ramsphjell) Hasle) ; 12 - центральные выросты с опорами образуют две линии (T. strelnikovae Маках.); 13 - выросты с опорами образуют кольцо вокруг центральной малой ареолы (T. nodulolineata (Hendey) Hasle et Fryx.); 14, 15 - выросты с опорами образуют правильное замкнутое (14 - T. plicata Schrader) или неправильное центральное кольцо (15 - T. weissflogii (Grun.) Fryx. et Hasle) ; 16 - выросты с опорами образуют незамкнутое кольцо (16 - T. anguste-lineata (A. S.) Fryx. et Hasle) ; 17, 18 - выросты с опорами образуют пучок в центре створки (17 - T. rotula Meunier, 18 - Bacterosira fragilis Gran ). (1, 5-7, 9, 13, 14, 16, 17 - СЭМ, 2-4, 8, 10-12, 15, 18 - ТЭМ; шкала: 1-4, 6, 8-18 - 1 мкм, 5, 7 - 10 мкм; 1 - Макарова, 1977а, 2-4, 6, 9-11,17 - ориг. И. В. Макаровой, 5 - Макарова, Николаев, 1984, 7, 18 - ориг. С. И. Генкала, 8, 13 - Макарова, 1977б, 12 - Макарова, 1976а, 14 - Макарова, 1978, 15 - Макарова, 1976б, 16 - Макарова, 1981)

Замкнутый вырост - полая трубка, сильно выступающая над наружной поверхностью створки, имеющая отверстие на свободном конце и замкнутая на другом (т. е. трубка не пронизывает стенку створки насквозь). Этот тип выростов свойствен ограниченной группе диатомовых водорослей: некоторым видам рода Thalassiosira (T. australis M. Per., T. punctigera (Castr.) Hasle, T. antarctica, T. marujamica, T. lundiana Fryx. и др. - табл. 4,8-12), а также Lauderia annulata Cl. Располагаются они или на краю створки (T. marujamica) или между двумя кольцами выростов с опорами (T. antarctica) или образуют редкое кольцо внутрь от кольца выростов с опорами (T. punctigera, T. tubifera Fryx., T. bramaputrae var. bramaputrae - табл. 4, 11, 12). Направлены они обычно вертикально и служат для соединения соседних клеток в колонию.

Шов. Куникулюс - структура, состоящая снаружи из простой поры на центральном поле между проксимальными концами ветвей шва и соединяющаяся с удлиненным возвышенным участком, пронизанным щелью, которая заканчивает внутреннюю щель на центральном поле (Navicula delognei V. H.) (Росс и др., 1983).

Шов - элемент структуры, развивающийся на одной или обеих створках, разнообразного, иногда довольно сложного строения. Все многообразие строения шва можно свести к двум основным типам: щелевидному и каналовидному.

Щелевидный шов представляет собой удлиненную щель, проходящую через стенку (табл. 3, 7). Щель может быть прямой и пересекать створку перпендикулярно или под каким-либо углом (Rouxia califomica M. Perag., Achnanthes pusilla Grun.) (Krammer, 1981) или складчатой, тогда она коленчато изогнута поперечно (Mastogloia, Stauroneis, Navicula, Cymbella). В складчатой щели различаются внутренняя и наружная части, направление которых, а следовательно, и проекция часто не совпадают. У видов, имеющих складчатую щель, по обе стороны от нее стенка створки в поперечном сечении несимметрична: с одной стороны она имеет вид паза, с другой - входящего в него клина. Обычно осевые ребра, между которыми заключена щель шва, параллельны, но иногда они могут быть наклонены друг к другу и образуют канал, более или менее закрытый на всем протяжении створки (род Proschkinia) (Караева, 1978). В роде Amphora одно или значительно реже оба наружных осевых ребра образуют уступ, чаще всего отгибающийся под прямым углом и называемый осевой складкой (табл. 18,1) (Караева, 1975).

Хорошо развитый шов характеризуется наличием центрального узелка между его двумя ветвями, а на их концах - конечных узелков. Центральный узелок - утолщение базального кремнеземного слоя между двумя ветвями шва, к узелку примыкают две центральные поры, представляющие собой расширение щелей ветвей шва (табл. 18, 2, 3). поверх центрального узелка или в нем расположены не пронизывающие насквозь створку продолжения щелей шва - центральные щели. Особо крупный узелок, на внутренней поверхности ограниченный с двух сторон скобковидными кремнеземными утолщениями, имеет место у видов Pleurosigma, Gyrosigma (табл. 18,3) и, по-видимому, в роде Plagiotropis.

Ставрос - центральный узелок, который расширен трансапикально и достигает краев створки или приближен к ним. У исследованных в СЭМ видов, имеющих ставрос, среднее поле расширено в виде фасции. Ставрос является характерной особенностью рода Stauroneis, изредка наблюдается он также у других щелешовных (Amphora staurophora (Castr.) Cl., A. ostrearia Bre'b. - табл. 18,4, 5). Встречающийся очень редко высокий и узкий ставрос, иногда с отрогами, называется тигиллятным, а боковые отроги его тигиллумом (Capartogramma crucicula (Grun.) Ross.) (Росс и др., 1983). Псевдоставрос (Hendey, 1964) отличается от ставроса тем, что является утолщением поперечных ребер на внутренней поверхности створки и не сопровождается фасцией на наружной (круг форм Haslea crucigera (W. Sm.) Simons.).

Конечные узелки и конечные щели по строению аналогичны центральным. Особенно длинные конечные щели развиваются у некоторых Pleurosigma, Diploneis, у большого числа видов рода Mastogloia они переходят и на загиб створки (табл. 16, 12). У многих диатомей шов на внутренней поверхности заканчивается хоботком (хеликтоглоссой) - губообразно вытянутым образованием (роды Pleurosigma, Gyrosigma, Caloneis amphisbaeena Cl., многие виды родов Navicula, Cymbella) или кремнеземным утолщением (табл. 18, 6, 7).

Таблица 16. 1 - глазок (Odontella aurita Ag.); 2, 3 - глазок на невысоких выпуклостях с радиальным расположением порелл и концентрическими прерванными ребрами по краю (Auliscus sculptus (W. Sm.) Ralfs); 4 - глазок с беспорядочно расположенными пореллами (Zygoceros weissflogii Pant.); 5 - глазок с параллельными ребрами (Eucampia balaustium Castr.); 6 - глазок с параллельными рядами порелл (Fragilaria califomica Grim, var. antarctica M. Perag.); 7 - глазок с продольным ребром (Entopyla australis Ehr.), 8 - ложные глазки на полосах (Trigonium arcticum (Brightw.) Cl.) ; 9 - ареолированный ложный узелок (стрелка) (ActinocyЗclus ingens Rattray); 10 - блестящий ложный узелок (A. actinochilus (Ehr.) Simonsen); 11 - нижний ободок, подстилающий открытую часть верхнего ободка (Melosira nummuloides Ag.); 12 - открытый панцирь, к нижележащей створке прикреплено партектальное кольцо (Mastogloia pusilla Grun.); 13 - наружные отверстия партектумов на пояске (M. angulata Lewis). (СЭМ; шкала: 1, 3-7, 10, 12 - 1 мкм, 2, 8, 9, 11, 13 - 10 мкм; 1-10 - ориг. З. А. Николаева, 11-13 - ориг. Н. И. Караевой)

У группы видов, имеющих слабо развитый шов, он отличается короткими щелями, заметно (роды Peronia, Krasskiella, Rouxia), а иногда и очень сильно удаленными друг от друга, причем в последнем случае отсутствует центральный узелок (сем. Eunotiaceae).

Щелевидный шов характерен для большого числа пеннатных диатомей, чаще всего он расположен посередине створки апикально, значительно реже (Eunotiaceae) сдвинут к краю ее. Наличие шва, тип его строения служит важным признаком для различения таксонов высокого ранга.

Каналовидный шов представляет собой трубку, проходящую в стенке створки и более или менее выступающую на ее внутренней поверхности. На наружной поверхности этой трубки расположена щель, с помощью которой она сообщается с внешней средой (табл. 18, 8, 9). На внутренней поверхности створки щель чаще всего сопровождается слабо развитыми ребрами и иногда имеет узелки, что можно видеть через отверстия в стенке канала (табл. 18, 10, 11). Эти отверстия, с помощью которых каналовидный шов соединяется с полостью панциря, называются интерфибулами (в СМ - килевые точки). Кремнеземные образования между интерфибулами, по существу участки стенки трубки, называются фибулами и в случаях частичной редукции этой стенки иногда имеют вид мостиков (табл. 18,11).

Таблица 17. 1, 2 - стигма с наружной поверхности створки: 1-6 стигм (Cymbella helvetica Kütz.), 2 - одна стигма (Navicula mutica Kütz.); 3-6 - стигма с внутренней поверхности створки: 3, 4, 6 - одна стигма (3, 4 - N. mutica, 6 - Proschkinia complanatula (Hust.) Kar.), 5-7 стигм (Cymbella helvetica Kütz.); 7-13 - крыло: 7, 8 - деталь панциря, окруженного крылом, 9, 10 - поперечные сломы крыла (Campylodiscus noricus Ehr. var. hibemicus (Ehr.) Grun.), 11 - крыло, окружающее створку (Surirella hiseriata Breb. var. bifrons (Ehr.) Hust.), 12, 13 - узелки одной створки (Cymatopleura elliptica (Breb.) Sm.). (СЭМ; шкала: 1-6, 9, 10, 12, 13-1 мкм, 7, 8, 11 - 10 мкм; 1, 5, 7-13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой, 2-4, 6 - ориг. Н. И. Караевой)

Каналовидный шов располагается посередине створки апикально (Bacillaria, Gomphoteca, очень редко в роде Nitzschia), или в различной степени сдвинут от средней линии, или, наконец, иногда расположен вокруг створки по спирали (Cylindrotheca). Чаще всего каналовидный шов расположен на киле или крыле. Килем называется участок створки, на котором стенка ее резко изогнута под углом (табл. 18, 12). У каналошовных диатомей, как правило, киль расположен на границе перехода лицевой части створки в загиб, этот загнутый под углом участок створки бывает более или менее оттянут, и по вершине этого киля проходит каналовидный шов. Наличие киля с каналовидным швом в нем является важной диагностической особенностью родов пеннатных диатомей, особенно част он у диатомовых водорослей, относящихся к сем. Nitzschiaceae и отдельным видам сем. Surirellaceae. Как установлено с помощью СЭМ, киль, по-видимому, имеют и отдельные виды, относимые к роду Entomoneis Ehr. (Paddock, Sims, 1981). Пока известен только один род (Simonsenia), который имеет канал, расположенный на киле, но не имеет фибул. У диатомей с сильно оттянутым килем следует отличать фибулы как участки стенки каналовидного шва от иных образований, не имеющих отношения к системе шва. К ним Пэддок и Симе (Paddock, Sims, 1981) относят "вторичные", или "килевые" фибулы, расположенные в киле, но вне канала, а также "случайные" фибулы. Последние более крупные, расположены менее правильно, имеют различную форму и не столь регулярны. Их происхождение у форм с латерально сжатой створкой объясняется возникновением анастомозов. Согласно Россу и др. (1983), киль называется крылом, если в нем чередуются окна (участки слияния лицевой части створки и загиба) и каналы крыла (проходы между полостью панциря и каналом шва). Крыло со швом окружает створку (табл. 17, 7-11; 18, 13), при этом шов имеет лишь два узелка, одинаковых или немного отличающихся, причем в последнем случае невозможно различить центральный, как это можно видеть на табл. 17, 12, 13. Строение киля и крыла еще не вполне хорошо исследовано в ЭМ.

Таблица 18. 1-11 - шов и его элементы: 1 - осевая складка шва (Amphora aff. A. acutiuscula Kütz.), 2, 3 - центральный узелок, внутренняя поверхность (2 - Mastogloia braunii Grun., 3 - Gyrosigma attenuatum (Kütz.) Rabh.),4, 5 - ставрос (Amphora ostrearia Breb.), 6 - конечный узелок, внутренняя поверхность створки (Cymbella minuta Hilse), 7 - хоботок (Pinnularia sp.),8, 9 - каналовидный шов с наружной поверхности (8 - Nitzschia vidovichii (Grun.) Perag., 9 - Epithemia turgida (Ehr.) Kütz.), 10,11 - каналовидный шов, внутренняя поверхность, фибулы (10 - Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., 11 -Nitzschia obtusa W. Sm. var. scalpelliformis Grun.); 12, 13 - киль и крыло: 12 - киль, суженный посередине (Nitzschia sp.), 13 - крыло, окружающее створку (Campylodiscus noricus Ehr. var. hibemicus (Ehr.) Grun.). (СЭМ; шкала: 1-3, 5, 6-12 - 1 мкм, 4, 13 - 10 мкм; 1-3, 10-12 - ориг. Н. И. Караевой, 4, 5 - ориг. Н. Е. Гуслякова, 6. 7, 13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой, 8 - ориг. И. В. Макаровой, 9 - ориг. Н. И. Ахметовой)