Общая часть

Морфология панциря диатомовых водорослей

Электронно-микроскопические исследования диатомовых водорослей, широко развернувшиеся в последнее десятилетие, особенно в связи с введением в практику диатомологов сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), дали возможность получить новые, ценные для систематики сведения о морфологии панциря, что привело к изменению в значительной степени прежних представлений о его тонкой структуре: позволило установить строение многих деталей панциря не только с наружной но и с внутренней поверхности, недостаточно хорошо различимых в световом микроскопе (СМ), а также выявить ряд новых, ранее неизвестных элементов панциря. Важным моментом для совершенствования систематики и филогении диатомей было разделение сборного понятия "шипы" на несколько самостоятельных морфологических структур, выполняющих различные функции. К ним относятся двугубые выросты, выросты с опорами, замкнутые выросты и собственно шипы и шипики. Принципиально новые сведения получены о поясковой зоне панциря, труднодоступной при исследовании объекта в СМ. Много новой информации дало электронно-микроскопическое изучение шовной системы пеннатных диатомей. Все это требовало усовершенствования терминологии структурных элементов панциря и введения новых терминов, что было сделано коллективом диатомологов разных стран, объединенных в рабочую группу на 3-м и 4-м Международных симпозиумах по современным и ископаемым диатомовым водорослям. Результаты работы этих групп были опубликованы (Anonymous, 1975; Предложения..., 1977; Росс и др., 1983).

В настоящем выпуске описывается морфология панциря диатомовых водорослей с использованием современной международной терминологии (Росс и др., 1983), но с некоторыми изменениями и дополнениями, основывающимися на данных авторов этой главы. Морфологические структуры иллюстрированы оригинальными микрофотографиями.

Панцирь. Панцирь диатомовых водорослей представляет собой наружную кремнеземную оболочку клетки и состоит из двух створок и пояска, составляющих две половины панциря, которые наподобие коробки с крышкой надвигаются одна на другую. Известны роды, у которых поясок отсутствует или образуется только в период деления клетки, в таком случае обе створки панциря плотно смыкаются друг с другом непосредственно краями загиба створок. Одна половина панциря (находящая на другую), полученная от материнской клетки,называется эпитекой, другая, меньшая (заходящая под эпитеку), образованная после цитокинеза, - гипотекой. Эпитека и гипотека состоят из двух частей: створки и пояскового ободка. Створка, принадлежащая эпитеке, называется эпивальвой, створка, принадлежащая гипотеке,- гиповальвой.

Панцирь имеет почти правильную геометрическую форму: шаровидную, линзовидную, дисковидную, цилиндрическую, призматическую, палочковидную, клиновидную, седловидную и пр. (табл. 1, 1-6). У центрических диатомей с круглыми створками множество осей, являющихся диаметром створки. У пеннатных диатомей различают три плоскости симметрии: продольную (апикальную), поперечную (трансапикальную) и створковую (вальварную), которым соответствуют три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная (первальварная). Центральная ось перпендикулярна к поверхности обеих створок панциря и проходит через центры. Исключение составляет асимметричный панцирь рода Rhoicosphenia, который не имеет ни одной плоскости симметрии, так как его гетеропольный панцирь изогнут по всем трем плоскостям симметрии (Диатомовый анализ, 1949, кн. 1 : 13, 14, рис. 4, 5). Панцири бывают изопольными, гетеропольными и дорсивентральными. У гетеропольного панциря широкий конец называется головным, узкий - базальным, а симметричен он по продольной и створковой осям (род Gomphonema). Дорсивентральный панцирь изогнут по продольной оси, поэтому имеет поперечную и створковую оси симметрии, и несимметричен по продольной оси (роды Amphora, Cymbella). Выпуклая часть такого панциря и створки называется спинной, а вогнутая или плоская - брюшной.

Таблица 1. 1-6 - форма панциря: 1 - линзовидная (Pyxidicula zabelinae (Jouse) Makar. et Moiss.), 2 - низко-цилиндрическая (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 3 - призматическая (Entogonia weissii Ehr.), 4 - высокоцилиндрическая (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen var. curvata (Grun.) Simonsen), 5 - седловидная (Campylodiscus clypeus Ehr. var. biocostatus (W. Sm.) Hust.), 6 - в виде сектора шара (Amphora aff. acutiuscula Kütz.); 7-16 - форма створок:. 7 - булавовидная (Licmophora sp.), 8 - эллиптическая (Achnanthes sp.), 9 - клиновидная (Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun.), 10 - треугольная (Trinacria simulacrum Gr. et St.), 11 - палочковидная (Bacillaria paradoxa Gmel.), 12 - ланцетная (Navicula sp.), 13 - четырехугольная (Triceratium unguiculatum Grev.), 14 - широкоромбическая (Fragilaria sp.), 15 - яйцевидная (Surirella ovalis Breb.), 16 - полулунная (Amphora pediculus Kütz.). (СЭМ; шкала: 1-3, 5, 10, 11, 13 - 10 mkm, 4, 6-9, 12, 14-16 - 1 mkm; 1, 2, 4, 5, 8, 9, 11, 12, 14, 16 - ориг. И. В. Макаровой; 3, 13 - ориг. В. А. Николаева, 6, 7 - Караева, 1987, 10 - ориг. З. И. Глезер, 15 - ориг. Н. Е. Гуслякова)

Створка - одна из двух противоположных дистальных пластинок панциря, которая может быть плоской, вогнутой, выпуклой, тангенциально - радиально - или концентрически-волнистой (табл. 2,1-8). Створки-бывают различных размеров и разнообразной формы: круглые, эллиптические, ланцетные, ромбические, линейные, прямоугольные, многоугольные, четырехугольные, треугольные, волнистые, овальные, гитаровидные, сигмовидные, серповидные, ладьевидные, булавовидные, клиновидные и пр. (табл. 1, 7-16). Центрические диатомеи характеризуются обычно актиноморфными створками, объединяющими формы с круглыми, треугольными и многоугольными очертаниями и с радиальной структурой, пеннатные - большей частью удлиненными створками разнообразных очертаний с различным отношением длины к ширине створки и, как правило, симметрично-перистой структурой (табл. 1, 12, 14). Помимо того имеются комбинированные варианты: продолговато - эллиптические, продолговато -, полу -, линейно - ланцетные, удлиненно-эллиптические, удлиненно-яйцевидные, удлиненно-клиновидные и пр.

Концы створок также разнообразны: тупые, острые, остро, тупо, широко закругленные, тупые, клиновидные, остро - и тупоклювовидные, головчатые и т. д. (табл. 2, 12-19).

Таблица 2. 1-8 - поверхность створок: 1 - плоская (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 2 - равномерно слабо выпуклая (Cosmiodiscus insignis Jouse), 3 - сильно выпуклая (Pyxidicula nipponica (Gran et Jendo) Streln. et Nikolaev), 4 - вогнутая (Cocconeis pediculus Ehr.), 5 - выпуклая с вогнутым центром (Hyalopyxis concava (Sheshuk.)Makar.), 6 - концентрически-волнистая (Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun.), 7 - тангентально-волнистая(Thalassiosira bramaputrae (Grun.) Hakansson et Locker var. septentrionalis (Grun.) Makar.), 8 - радиально-волнистая (Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs); 9-11 - загиб створки: 9 - очень высокий (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen), 10 - высокий (Actinocyclus ehrenbergii Ralfs), 11 - низкий (Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.); 12-19 - концы створок: 12 - острый (Nitzschia tryblionella Hantzsch), 13 - остро закругленный (Navicula directa W. Sm.), 14 - тупо закругленный (Achnanthes minutissima Kütz.), 15 - тупой (Caloneis glabenima Ostr.), 16 - клювовидный (Achnanthes clevei Grun. var. rostrata Hust.), 17 - широко закругленный (Navicula oblonga Kütz.), 18 - оттянутый (Amphora coffeaeformis Ag.), 19 - головчатый (Navicula intricata Kar.). (СЭМ; шкала: 1-3, 7, 10, 11-10 мкм, 4-6, 8, 9,12-19-1 мкм; 1-3, 5-11 - ориг. И. В. Макаровой, 4-ориг. Н. И. Караевой, 12-19 - ориг. Н. И. Ахметовой)

Стенка створок пронизана ареолами, порами и трубковидными полыми выростами, в расположении которых наблюдаются характерные особенности. Через ареолы осуществляется обмен протопласта с окружающей средой. Помимо ареол на створках имеются и другие перфорации: глазки, ложные узелки, ложные глазки, стигмы.

Лицевая часть створки - часть створки, окруженная загибом и снабженная различными структурными элементами, имеющими разное строение на наружной и внутренней ее поверхностях.

Загиб створки - краевая часть створки, отличающаяся наклоном или отогнутостью, а иногда и структурой. Загиб бывает низким или высоким, иногда образует большую часть боковой поверхности панциря (род Aulacosira - табл. 2, 9-11).

Поля. Гиалиновые поля - участки базального кремнеземного слоя, не перфорированного ареолами. Они имеют различные форму, величину и расположение, наиболее часты следующие их варианты.

Осевое поле проходит по апикальной оси створки, изредка сдвинуто эксцентрически (виды рода Achnanthes). У большинства навикулоидных диатомеи на нем расположен шов (табл. 3,1, 3), а на бесшовных створках в родах Cocconeis, Achnanthes и др. осевое поле часто утолщено (табл. 3, 2). Известны редкие случаи, когда это поле имеет специализированную структуру (Navicula schirschowii Sechkina и др.). Осевое поле присуще всем пеннатным видам, за редким исключением (табл. 3,4).

Среднее поле - расширение осевого поля на его середине. У диатомеи с утолщенным центральным узелком средним полем называют неутолщенный гиалиновый участок вокруг центрального узелка. В случае если среднее поле вытянуто поперек до краев створки, оно называется фасцией (Achnanthes brevipes Ag. и др. - табл. 3,3). Среднее поле иногда может быть односторонним за счет не развития штрихов на одной половине створки или только слабо асимметричным (Navicula cincta (Ehr.) Ralfs, N. eidrigiana Carter и др.)- В последнем случае Картер (Carter, 1979) предлагает ту сторону створки, на которой центральное поле более расширено, называть "стафф", а противоположную - "дистаф" (табл. 3,5). Данные о размере и форме среднего, а иногда и осевого поля используются как диагностические признаки на видовом уровне.

Конечные поля - расширения осевого поля на концах створки, у шовных пеннатных диатомей на них расположены конечные узелки (табл. 3,6).

Центральное поле - более или менее четко выраженная центральная гиалиновая часть створки центрических диатомей (некоторые виды родов Coscinodiscus, Actinocyclus, Actinoptychus и др.). У них нередки также расположенные радиально поля - гиалиновые лучи.

Боковые поля - участки, прерывающие поперечные штрихи и представляющие апикально направленные отроги среднего поля (табл. 3,7, 8, 10). Ряды обычно коротких штрихов, симметрично располагающихся по обе стороны вдоль шва между боковыми и осевым полем, Росс (Ross, 1972) называет продольными лентами. По имеющимся немногочисленным электронно-микроскопическим данным, боковые поля обычно перфорированы порами (табл. 3,11). Помимо пор эти поля могут иметь и другую структуру (Lyrella hennedyi (W. Sm.) Kar., L. sandriana (Grun.) Kar. и др.), характер которой неясен, так как пока она не изучена электронно-микроскопически. Боковые поля являются характерной особенностью рода Lyrella, встречаются они и у единичных видов других родов: Mastogloia, Achnanthes, Navicula. У видов рода Amphora они развиваются иногда лишь на спинной стороне и часто не соединены со средним полем (табл. 3,10). Структура, размеры и форма боковых полей - важный диагностический признак на видовом уровне.

Подковообразное поле - гиалиновый участок, сдвинутый к краю створки, при этом на внутренней поверхности створки ближний к шву край поля утолщен вплоть до образования кремнеземной капотообразной структуры, торчащей над поверхностью створки. Известно с достоверностью у Achnanthes rostrata Østrup (табл. 3, 12, 13). В светооптических исследованиях с трудом отличается от углубления на этом же участке створки, именуемом синусом (Moss, Carter, 1982), которое установлено для A. lanceolata (Breb.) Grun.

Таблица 3. 1-2 - осевое поле (1 - Navicula halophila (Grun.) Cl., 2 - Cocconeis placentula Ehr. var. lineata (Ehr.) Cl.); 3- фасция (Achnanthes brevipes Ag. var. intermedia (Kütz.) Cl.); 4 - отсутствие осевого поля (Proschkinia complanatoides (Hust.) Kar.); 5 - несимметричное среднее поле (Mastogloia lanceolata Thw.); 6 - конечное поле (Amphipleura scopulorum (Breb.) Cox f. belgica (V. H.) Cox); 7, 8,10 - боковые поля (7 - Lyrella lyra (Ehr.) Kar. var. atlantica (A. S.) Kar., 8 - L. brachium (Hust.) Kar., 10 - Amphora sp.); 9 - створка с разрушенным канопеумом, покрывавшим боковые поля (Lyrella pygmeae (Kütz.) Makar. et Kar.); 11 - ультраструктура бокового поля (Lyrella pygmeae (Kütz.) Makar. et Kar.); 12,13 - подковообразное поле, наружная и внутренняя поверхности (Achnanthes rostrata Östrup). (1-6, 8, 9, 12, 13 - СЭМ, 7 - CM, 10,11 - ТЭМ; шкала: 1, 5-1, 10- 10 мкм, 2-4, 8, 9, 11-13 - 1 мкм; 1-6, 8-11 - ориг. Н. И. Караевой, 7 - Прошкина-Лавренко, 1963, 12, 13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой)

Конопеум - вытянутый бесструктурный кремнеземный лоскут, расположенный поверх кремнеземного слоя и обычно прикрепленный к нему только одним своим краем вдоль осевого поля. Край, противоположный прикрепленному, обычно не достигает загиба, свободен, между ним и базальным слоем различается щель, расширяющаяся на концах. Структура стенки створки под конопеумом отличается от структуры остальной части ее (табл. 3, 9). Конопеум известен у некоторых видов рода Lyrella, у которых он прикрывает боковые поля, а также отмечен для Navicula bacillum Ehr., Nitzshia spathulata Breb., по - видимому развит у Navicula americana Ehr., N pelagica CI. (Poulin, Cardinal, 1982).

Элементы створки. Выпуклость - приподнятая часть створки, не выдающаяся латерально за ее край (роды Biddulphia, Hemiaulus, Odontella, Briggera и др.). Выпуклость может иметь ту же структуру, что и створка (табл. 9,72), или особую структуру. Частный случай - рог - длинная узкая выпуклость, которая оканчивается прямой или изогнутой вершиной (род Hemiaulus и др. - табл. 9,13).

Щетинка - полый, обычно очень длинный вырост, выступающий далеко за пределы края створки и имеющий иную структуру, нежели створки (табл. 4,1-6). У конечных клеток колонии они называются конечными щетинками. Расстояние между створками смежных клеток в колонии называется окном, или апертурой (роды Chaetoceros, Eucampia - табл. 4,2, 7).

Складка - внутренняя складка стенки створки (Hemiaulus capitatus Grev.). Специализированная складка у видов рода Aulacosira называется бороздой.

Шип - сплошное кремнеземное образование, выступающее обычно из наружной поверхности створки. Они бывают различной величины, но обычно остроконечные, иногда с гранями у основания, расположенные кольцом по краю или по всей поверхности створки (табл. 5,1-5).

Соединительный шип - шип, который, взаимно сцепляясь с шипом соседнего панциря, объединяет панцири в цепочки. Они бывают различных размеров и форм: остроконечные, тупые, скошенные, расширенные, головчатые, выемчатые, разветвленные, лапчатые и пр. Эти образования присущи как центрическим, так и пеннатным диатомеям (табл. 5,6-18).

Таблица 5. 7-5 - расположение и форма шипов: 1,2 - кольцо остроконечных шипов по краю створки (1 - Thalassiosira nodulolineata (Hendey) Hasle et Fryx., 2 - Cyclotella meneghiniana Kütz.), 3 - шип гладкий, 4 - шип с гранями (3, 4 - Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl.), 5 - длинные остроконечные шипы отдельных клеток колонии (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsen f. granulata); 6-18 - различная форма соединительных шипов: 6 - длинные остроконечные (Stephanodiscus hantzschii Grun.), 7 - короткие средних клеток колонии (Aulacosira granulata f. granulata), 8 - скошенные (Stephanodiscus minutula (Kütz.) Round), 9 - загнутые (Fragilaria pinnata Ehr.), 10, 11 - расширенные на конце (10 - Aulacosira italica (Ehr.) Simonsen, 11 - A. islandica (O. Müll.) Simonsen), 12, 13 - с выемкой (A. granulata f. curvata(Grun.) Simonsen), 14, 15, 17 - разветвленные (14 - Aulacosira sp., 15 - Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieger var. (?), 17 - S. binderanus var. binderanus), 16 - головчатые (S. invisitatus Hohn et Hellerman var. incognitus Kuzmin et Genkal), 18 - лапчатые (S. binderanus var. baicalensis Popovsk. et Genkal.). (СЭМ; шкала: 1,2-10 мкм, 3-18 - 1 мкм; 1 - Макарова, 19776, 2, 5, 6, 8,10,11,14-18 - ориг. С. И. Генкала, 3, 4 - ориг. И. В. Макаровой, 7, 12, 13 - ориг. И. В. Макаровой, С. С Бариновой, 9 - ориг. Н. И. Караевой)

Шипик - маленький шип, часто многочисленные образования, покрывающие поверхность створки (табл. 4,13,14).

Гранула - маленький округлый кремнеземный выступ на поверхности створки (табл. 4,15).

Таблица 4. 1-6 - щетинки: 1 - внутренняя и наружная структура щетинок (Chaetoceros sp.), 2,4 - соединение щетинок двух смежных створок (2 - Ch. atlanticus Cl, 4 - Ch. decipiens Cl.), 3,6 - структура щетинок (Ch. decipiens CL), 5 - кольцо щетинок (Bacteriastrum hyalinum Lauder); 7 - окно (Eucampia zoodiacus Ehr.); 8-12 - замкнутые выросты: 8-10 - выросты, расположенные на границе с загибом створки (Thalassiosira marujamica Sheshuk. emend. Макаг.), 11, 12 - выросты, расположенные на створке внутрь от краевого кольца выростов с опорами (11 - T. punctigera (Castr.) Hasle, 12 - T. bramaputrae (Grun.)Hakanssor et Locker var. bramaputrae); 13,14 - шипики на поверхности створки (13 - Campylodiscus noricus Ehr. var. hibernicus (Ehr.) Grun., 14 - Thalassiosira bramaputrae var. septentrionalis (Grun.) Makar.); 15 - гранулы (T. anguste-lineata (A. Schmidt) Fryx. et Hasle). (СЭМ; шкала: 7, 2, 5, 7, 13 - 10 мкм, 3, 4, 6, 8-12, 14, 15 - 1 мкм; 7, 2, 4-12, 14, 15 - ориг. И. В. Макаровой, 3 - ориг. Т. Ю. Орловой, 13 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой)

Ребро - вытянутое в радиальном, апикальном или трансапикальном направлении утолщение базального кремнеземного слоя створки. Ребра разнообразны по строению и расположению. У пеннатных диатомей очень широко распространены поперечные ребра (табл. 6, 1, 2), редко продольные (табл. 6,5), у центрических - радиальные. Специализированными ребрами являются следующие их варианты.

Псевдосепта - ребро или кремнеземная складка створки, вдающаяся в полость панциря в виде короткой перегородки. Псевдосепта, отходящая от краев загиба створки, расположена в створковой плоскости (некоторые виды родов Gomphonema, Stauroneis, Navicula и в роде Rhoicosphenia - табл. 6,8, 9). У центрических диатомей (роды Biddulphia, Anaulus, Hemiaulus), а также в роде Rhopalodia псевдосепты расположены на внутренней поверхности створки перпендикулярно к ней и часто трактовались как "внутренние ребра" (табл. 6,10).

Осевые ребра - элементы, между которыми заключена щель шва (табл. 6, 3-5). Они развиваются в большей или меньшей степени у всех шовных диатомей. Как правило, осевые ребра расположены на внутренней, редко на наружной стороне створки. Еще реже осевые ребра развиваются на обеих поверхностях, что особенно характерно для группы Undulatae рода Mastogloia и для рода Brachysira.

Таблица 6. 1, 2 - поперечные ребра (1 - Navicula sp., 2 - Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. var. mesodon (Ehr.) Grun.); 3, 4 - осевые ребра (3 - Mastogloia pumila (Grun.) Cl., 4 - Amphora securicula Perag.); 5 - осевые и продольные ребра на внутренней поверхности створки (Brachysira aponina Kütz.); 6, 7 - краевой гребень (6 - Ditylum brightwellii (West) Grun., 7 - Melosira nummuloides (Dillw.) Ag.); 8-10 - створки с псевдосептами (8 - Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun., 9 - Stauroneis smithii Grun., 10 - Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull. var. ventricosa (Ehr.) Grun.). (СЭМ; шкала: 1 мкм; 1, 3,5, 7, 10 - ориг. Н. И. Караевой, 2, 9 - ориг. Ш. Дж. Мухтаровой, 4 - Караева, 1987, 6 - ориг. С. К. Джафаровой, 8 - ориг. Н. И. Ахметовой)

Кольцевидная диафрагма - кремнеземная перегородка, выступающая внутрь створки у края загиба параллельно плоскости створки (род Aulacosira).

Краевой гребень - ребро, расположенное обычно на границе поверхности лицевой части створки и загиба, повторяющее ее очертания и имеющее различное строение и структуру. Так, в роде Lithodesmium гребень перфорирован мелкими отверстиями, тогда как у Ditylum brightwellii (West) Grun. он сплошной у молодых клеток, а у зрелых свободный край его рассечен на петли (табл. 6, 6). Структуру, ранее рассматриваемую Россом и др. (1983) как воротничок (табл. 6, 7), мы считаем возможным трактовать также как краевой гребень.

Гребешок - высокое тонкое ребро, бахромчатое или зубчатое по свободному краю, расположенное на наружной поверхности створки (Odontotropis cristata Grun.).

Ушко (отариум) - каждое из пары коротких мембрановидных ребер, расположенных друг против друга у основания двугубого выроста или вблизи него (род Rhizosolenia).

Поясок. Поясок (цинктура) - часть панциря, расположенная между эпи-и гиповальвой, он состоит из двух поясковых ободков: эпи - и гипоцингулюма. Каждый из них одним краем соединен с соответствующей створкой, образуя эпи-и гипотеку.

Поясковый ободок (цингулюм) - часть пояска, обычно состоящая из двух и более (до 30) единичных элементов - ободков, ближний к створке заходит краями под ее загиб, следующий ободок - под край первого и т. д. Таким образом, следует различать термины "поясок", "поясковый ободок" и "ободок", означающие целое и его части. Имеющиеся в литературе указания о существовании видов, имеющих поясковые ободки, состоящи