Таежная подзона

Таежная подзона отличается сравнительно суровым климатом, избытком влаги, наивысшим проявлением подзолистого процесса, сильной заболоченностью и господством хвойных лесов. В этой подзоне в отдельных озерных областях существует массовое скопление озер: в Карельской АССР, северной Сибири, Якутии и на Камчатке. Водоросли исследованы во многих озерах Карельской АССР и в единичных озерах Якутской обл.

В Карельской АССР продолжительность снегового покрова около 6 месяцев, летняя температура воды достигает 25°. В воде озер характерно присутствие гуминовых веществ как следствие заболоченности, рН 5-7.5, обычно ниже 7, минерализация крайне низкая, что обусловливается положением озер среди песчанисто-галечных гряд, сложенных кристаллическими слаборастворимыми породами (граниты, гнейсы, диабазы). Для озер характерно заболачивание, выраженное надвиганием со стороны берегов сплавин, что приводит к зарастанию озер, переходящих в стадию ламбин и далее болот (Харкевич, 1958; Литинский, 1960). По характеру продуктивности озера относятся к олиготрофным и дистрофным, на юге встречаются также мезотрофные и эвтрофные. Все озера Карельской АССР исследованы маршрутно в поисках диатомитов, кроме Ладожского озера, исследованного детально.

Северная группа исследованных карельских озер (Щучье, Верхнее, Среднее и Нижнее Кумжевые и Гангас) расположена вдоль Мурманской ж. д. Планктонный диатомовый комплекс во всех озерах (Чернов, 1939а, 19396) однообразный, состоит из Tabellaria flocculosa, T. fenestrata, Frustulia rhomboides var. rhomboides et var. saxonica, Anomoeoneis serians var. serians et var. brachysira; в большинстве озер к этому комплексу примешиваются Melosira distans, Af. italica var. valida, Fragilaria crotonensis, F. pinnata, Eunotia exigua, E. faba и др. В озерах этой группы виды Melosira встречены в крайне ограниченном количестве, a Asterionella formosa отсутствует, что связано, по-видимому, с мелководностью озер, их зарастанием и отсутствием пелагиали.

В южной части Карельской АССР исследовано 4 группы озер. Одна из групп (36 озер и ламбин) расположена между станциями Мурманской ж. д. Кяппсельга и Кивач, а вторая (26 озер) несколько южнее, между станциями Лядва и Таржеполь. Все эти озера характеризуются низкими заболоченными берегами со сплошными или частичными сфагновыми сплавинами, вода их коричневая от гуминовых веществ. Фитопланктон обедненный качественно и количественно. В первой группе озер в планктоне преобладают Tabellaria fenestrata (в некоторых озерах T. flocculosa), Melosira italica var. italica, в меньшем количестве встречены M. italica var. subarctica, Asterionella formosa и единично случайно планктонные диатомеи. Во второй группе озер ведущую роль в планктонном комплексе играют Tabellaria fenestrata, Asterionella formosa с примесью T. flocculosa, Fragilaria construens var. venter, Navicula bacillum, а виды Melosira не играют роли. Всего отмечено диатомей в первой группе 29, во второй 14 (Пельш, Чернов, 1939).

Третья группа озер (Габозеро, Пертозеро, Кончозеро, Укшозеро) расположена вблизи северо-западных заливов Онежского озера, они вытянуты с северо-запада на юго-восток, примыкая к Петрозаводской губе. Четвертая группа (Мунозеро, Гальозеро и Урозеро) находится к западу от третьей группы. Фитопланктон в этих озерах очень близок. Основной планктонный комплекс диатомей состоит из Rhizosolenia longiseta, Tabellaria fenestrata, T flocculosa, Asterionella gracillima (отсутствует в Укшозере и Гальозере), в большинстве озер к этому комплексу присоединяются Cyclotella comta, Rhizosolenia eriensis var. eriensis et var. morsa, Attheya zachariasii (в Укшозере в большом количестве), а в двух озерах третьей группы (Кончозере и Укшозере) в состав этого комплекса входит Melosira islandica subsp. helvetica, отсутствующая в остальных озерах. Дополняют этот комплекс случайно планктонные формы Synedra radians, S. delicatissima, Fragilaria crotonensis, F. virescens, Stauroneis phoenicenteron, Pinnularia nobilis. В озерах двух последних групп найдено 33 формы диатомей (Чернов, 1927а, 1949).

На юге Карельской озерной области расположены два больших озера: Ладожское и Онежское, из которых первое изучено полнее.

Ладожское озеро (59°5'-61°46' с. ш., 29°48'-32°58' в. д.) - первое по величине в Европе и второе пресное озеро после Байкала в СССР Котловина озера представляет сбросовую впадину, возникшую в третичное время. Размеры озера 210x215 км, наибольшая глубина до 225 м, средняя около 51 м, на севере озера преобладают глубины около 100 м, на юге 20-25 м. В Ладожское озеро впадают крупные реки Вуокса, Волхов, Свирь и много мелких речек, сток происходит через Неву. Температурный режим озера на севере и юге различен. Летом на севере озера эпилимнион прогревается до 15-17°, на юге до 24-25°, в центральной части озера до 18-20°, слой скачка на 10-12 м, в гиполимнионе температура около +4°. В ноябре-декабре озеро у берегов и в заливах покрывается льдом, в январе образуется сплошной ледовый покров, в некоторые годы центральная часть озера не замерзает. Таяние льдов начинается во второй половине марта, резкое потепление в конце мая, похолодание в конце августа. Вода пресная, мягкая, рН несколько выше 7, минерализация поверхностного слоя воды 68 мг/л, содержание хлора около 6.7 мг/л (Берг и др., 1954; Давыдова, 19686). Основные данные по диатомовым водорослям озера получены Е. Н. Балахонцевым (1909), Н. А. Петровой (1958, 1959, 1961, 1968), Н. Н. Давыдовой (1968а), Н. Н. Давыдовой и Н. А. Петровой (1968).

В фитопланктоне озера обнаружены 154 вида и разновидности диатомей (Петрова, 1968), они круглый год создают основной фон фитопланктона, а весной и летом доминируют. К массовым формам принадлежат Melosira italica var. italica, M. islandica subso, helvetica, M. ambigua, M. distans var. alpigena, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, capucina, Tabellaria fenestrata var. fenestrata et var. intermedia, значительно меньшую роль играют Stephanodiscus binderanus, Attheya zachariasii, Rhizosolenia longiseta и Melosira granulata, остальные виды встречаются спорадически и в малом количестве: Tabellaria flocculosa, Rhizosolenia eriensiswar. morsa, Melosira italica var. tenuissima и др. Всего истинно планктонных форм насчитывается около 46, остальные 108 являются случайно планктонными, последние особенно обильны в северо-западном шхерном районе и у южных берегов озера. Планктонные диатомеи по экологическому характеру относятся к пресноводным индифферентным видам, но среди них присутствуют и немногие галофилы и галофобы. 75% диатомей являются широко распространенными и космополитами, а 25% составляют северо-альпийские и бореальные виды.

По систематическому составу фитопланктона и экологическому характеру диатомей озеро разделено (Петрова, 1968) на 4 района: северный, центральный (вместе с западной частью), восточный и южный. В северном, шхерном районе качественный состав диатомей богаче и количество случайно планктонных диатомей в 3-6 раз больше, чем в центральном и восточном районах. Для этого района характерно обилие северо-альпийских и бореальных форм, а также ацидофилов (вносимых болотными водами). Центральный район характеризуется бедностью качественного состава (вдвое беднее северного района), но количественное развитие видов не беднее, чем в северном районе. Восточный район близок по характеру к центральному, здесь пелагиаль подходит близко к слабо изрезанному берегу, бедному высшей водной растительностью, в фитопланктоне мало случайно планктонных форм и ацидофилов, холодноводные виды к югу района уменьшаются в количестве. Южный район мелководный, с выраженной литоралью, с изрезанной береговой линией, нередко заболоченный. Этот район находится под влиянием вод, вносимых крупными и малыми реками, поэтому прибрежные воды этого района резко отличаются от вод центрального района.

Сезонная смена диатомей фитопланктона выражена не резко. В цен-тральном районе ранневесенний комплекс состоит из Melosira islandica subsp. helvetica, которая доминирует всю весну, к ней примешиваются Asterionella formosa и Tabellaria fenestrata, в разгар весны к ним присоединяются Melosira italica, M. distans var. alpigena, Stephanodiscus binderanus и некоторые другие, в конце весеннего сезона появляются Fragilaria capucina, F. crotonensis, Melosira ambigua, M. granulata и Attheya zachariasii.

В летнем сезоне весенние доминанты выпадают из планктона, а их место занимает Asterionella formosa, доминирующая весь летний сезон, второе место занимают Tabellaria fenestrata var. fenestrata et var. intermedia и продолжают вегетацию поздневесенние виды Fragilaria capucina, F. crotonensis; к концу летнего сезона комплекс диатомей пополняют Rhizosolenia longiseta, R. eriensis var. morsa, Melosira granulata, M. ambigua, M. italica subsp. subarctica.

В осеннем сезоне в диатомовом комплексе доминируют Tabellaria fenestrata var. fenestrata и в меньшей степени Asterionella formosa, опять начинают играть заметную роль Melosira italica subsp. helvetica, M. granulata, а к концу осеннего сезона появляется холодолюбивая M. distans var. alpigena. В прибрежных районах озера сезонные комплексы имеют незначительные отличия. Диатомеи дают два максимума количественного развития: весенний и осенний.

Бентосные диатомеи исследовались как в природных местообитаниях (сводный список их см.: Балахонцев, 1909), так и в поверхностном слое донных осадков на всей площади дна озера (Давыдова, 1968а). В осадках обнаружено 226 видов и разновидностей, среди которых 44 планктонных, 91 из обрастаний и 131 донных, из них в массе представлены 32 планктонные формы и 8 из обрастаний (с преобладанием Synedra ulna, Cocconeis placentula, Cymbella ventricosa, Achnanthes minutissima var. cryptocephala, Fragilaria pinnata), а из донных форм 2 (Nitzschia fonticola и Diploneis parma). Среди бентосных форм, как и среди планктонных, преобладают широко распространенные формы (59.8%) и почти в равном соотношении находятся северо-альпийские (20.7%) и бореальные виды (19.5%). Диатомовая флора Ладожского озера характеризует его как холодноводный олиготрофный водоем.

Диатомовая флора Онежского озера, расположенного рядом с Ладожским, чрезвычайно сходна с флорой последнего как по таксономическому составу фитопланктона (Петрова, 1971), так и по поверхностным донным отложениям (Давыдова, 1971).

Диатомовая флора озер северной части таежной подзоны Карельской АССР несколько отличается от таковой в озерах южной части республики. В озерах северной части планктон беднее, истинно планктонные диатомеи немногочисленны, часто случайно планктонные виды играют более значительную роль. Планктонный диатомовый комплекс состоит из холодноводных видов Melosira distans, M. italica var. valida и случайно планктонных Tabellaria flocculosa, T. fenestrata, Anomoeoneis serians, Fragilaria crotonensis, Eunotia faba, E. exigua и др. В озерах южной части качественный состав диатомей и количественное их развитие богаче. В планктонном комплексе преобладающую роль играют планктеры: Melosira islandica subsp. helvetica, M. ambigua, Asterionella formosa, Rhizosolenia longiseta, Attheya zachariasii, Cyclotella comta, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa и Fragilaria crotonensis.

В северных озерах обрастания характеризуются преобладанием Tabellaria flocculosa, Fragilaria construens, F. brevistriata, F. pinnata с разновидностями, Achnanthes borealis и некоторых видов Cymbella, а среди донных диатомей представлены преимущественно холодноводные: Anomoeoneis serians var. brachysira, Frustulia rhomboides var. saxonica, Tetracyclus lacustris, Stauroneis phoenicenteron и многие виды Pinnularia и Eunotia. В южных озерах среди обрастаний в массе развиваются Epithemia turgida, E. zebra var. zefcra et var. porcellus, Synedra ulna, а местами, особенно на перекатах, Didymosphenia geminata. Донные диатомеи представлены преимущественно Diploneis elliptica var. ladogensis, Caloneis silicula, Gyrosigma attenuatum, G. acuminatum, Amphora ovalis и видами Navicula, Pinnularia и др. (Чернов, 1949).

В северных и южных озерах, воды которых богаты гуминовыми веществами, присутствуют ацидофилы: Frustulia rhomboides var. rhomboides et var. saxonica, Tabellaria flocculosa, T. fenestrata, Eunotia exigua, E. lunaris, monodon и др.

Качественный состав и количественное развитие диатомей в Карельской АССР зависят от характера водосборной площади озер, степени гумификации и минерализации воды, значения рН и наличия фосфатов, нитратов и биогенных веществ; кремния обычно имеется достаточно или в избытке.

В среднетаежной подзоне Якутской АССР, в районе распространения лиственничных и сосновых лесов на территории Вилюйской впадины и отчасти на Лено-Вилюйском и Лено-Алданском плато, расположены многочисленные озера, возникшие вследствие таяния слоев вечной мерзлоты, подстилающих поверхностные грунты. Образование озерных котловин происходит в толще послеледниковых отложений, покрывающих ископаемые льды - остатки фирновых полей эпохи оледенения. В связи с этим глубина озер небольшая (1-12 м), а размеры их от сотен метров до десятков километров. Озер здесь очень много, они занимают до 25% суши. Район Лено-Вилюйской равнины и западной части Алданского плоскогорья характеризуется почвами, свойственными степям с присутствием солонцов и солончаков. Соленость почв при отсутствии дренажа вследствие близости к поверхности вечной мерзлоты приводит к минерализации воды бессточных озер преимущественно карбонатами, в меньшей степени хлоридами. Питают озера талые (снеговые) воды, иногда и ключи, уровень воды в озерах колеблется. Климат здесь ?суровый и резко континентальный, среднегодовых осадков выпадает около 180 мм.

Водоросли 8 озер Лено-Алданского водораздельного плато были исследованы И. А. Киселевым (1935в). Эти озера расположены в пределах 60°30'-61°31' с. ш. и 130°13'-131°31' в. д. в районах с карбонатными суглинками, подзолистыми и подзолисто-болотными почвами; в котловинах нередко наблюдаются солонцовые почвы. Вследствие незначительного оттаивания почвы запас грунтово-почвенных вод крайне незначителен ж эти воды не имеют значения в питании озер (Семенович, 1935).

Диатомеи исследованы в озерах: Талое, Малое Тюнгюлю I и II, Большое Тюнгюлю, Сырдах, Мюрю, Хомыстах и Атахан. В период забора проб (26 VII-21 VIII 1932) вода во всех озерах была минерализованная и щелочная. По гидрологическим и биологическим данным исследованные озера можно разделить на 2 группы: менее минерализованные (Талое, М. Тюнгюлю I и II, Сырдах, Мюрю) и более минерализованные (Хомыстах, Б. Тюнгюлю и Атахан).

Озера первой группы размерами от 0.59 до 41.16 км², глубиной 5-12 м, общая минерализация 0.39-0.96, рН от 8.59 до 9.28, содержание ионов в мг/л): НОУ 216.24-585.12, СO₃ 37.9-75.96, Cl' 8.45-28.4. Диатомовый комплекс фитопланктона во всех озерах этой группы состоял из Synedra acus var. acus et var. angustissima, Cyclotella meneghiniana, в менее минерализованных озерах к ним примешивались Cyclotella comta, а в оз. М. Тюнгюлю II Melosira islandica и Stephanodiscus hantzschii, из случайно планктонных диатомей в озерах Сырдах и Мюрю присутствовала Fragilaria construens var. subsalina, а в Тюнгюлю I - Anomoeoneis sphaerophora var. polygramma и Navicula crucicula var. obtusata (Киселев, 1935в).

Озера второй группы отличались более высокой общей минерализацией и более высоким содержанием хлора. Размеры озер 0.49-32.4 км², глубина 2.5-8 м, рН 8.48-9.13, общая минерализация 1.55-1.99, содержание ионов (в мг/л): HCO₃' 927.3-1050.3, СO₃" 9.35-215.2, Cl, 124.01-168.0. Диатомеи планктона представлены только случайно планктонными формами - мезогалобами и галофилами с преобладанием Anomoeoneis sphaerophora var. polygramma et var. sculpta (последняя в оз. Хомыстах), Fragilaria construens var. subsalina и немногими другими мезогалобами. Флора озер бедная, свойственная солоноватым озерам.

По экологическому характеру флора всех озер в различной степени галобная, что несомненно связано с присутствием минеральных солей в этих бессточных озерах, существующих в сильно континентальном климате. Это же является причиной отсутствия характерных представителей диатомей, свойственных озерам лесной зоны, как Asterionella formosa, Melosira granulata, Tabellaria fenestrata, T flocculosa, Fragilaria crotonensis и др. Рассматриваемые озера, расположенные в среднетаежной лесной зоне, представляют азональное явление, связанное с геологическими, климатическими и почвенными условиями района, в которых формировалась диатомовая флора, по экологическому характеру близкая к флоре озер степной зоны.