Подзона смешанных лесов

Подзона смешанных лесов, широкая на западе СССР (в Прибалтике) суживается к востоку и совсем выклинивается около Урала, в Сибири отсутствует и появляется вновь узкой полосой в бассейне Амура. Климат этой подзоны довольно мягкий, особенно на западе, снежный покров к за паду сильно уменьшается, зима имеет неустойчивый характер; замерзание озер в первой половине ноября, вскрытие в апреле, летняя температур; воды до 26° Сумма годовых осадков 500-700 мм, испарение интенсивное в связи с этим заболоченность слабая, усиливается дерновый процесс Подзона богата озерами, сгруппированными в двух озерных областях Центральной и Прибалтийской.

Центральная озерная область приурочена к Валдайской возвышенности (водораздел Волги, Западной Двины и рек бассейна о. Ильмень) с выраженным ледниковым рельефом, валунными отложениями, заболоченными понижениями с массой болот и небольших озер, часто соединенных между собой протоками; озера богаты сапропелями. Наиболее крупные озера: Валдайское, Селигер, Бологое и др.

Оз. Селигер (в Калининской и Новгородской обл.) расположено на отрогах Валдайской возвышенности, площадью 250 км², с наибольшей глубиной 24 м, сильно расчленено, соединено с пятью малыми озерами Планктон собран в 1919 г. (Перфильев, Рылов, 1923) и в 1931 г. (Степанова, Белоголовая, 1934; Амлинский, 1936), за этот промежуток времени в планктоне озера состав диатомей не изменился. Основной планктонный диатомовый комплекс состоял из мелозир, развивавшихся в массе: Melosira granulata, M. islandica subsp. helvetica, M. varians. Кроме того, присутствовали Stephanodiscus binderanus и Asterionella gracillima, которая вызывала "цветение" воды в плесах и заливах озера в августе, a Stephanodiscus binderanus - в сентябре. Постоянными компонентами этого ком плекса, но развитыми в меньшем количестве, были Melosira distans, M. italica, Cyclotella comta, C. meneghiniana, C. kuetzingiana, Rhizosolenia longi seta, Attheya zachariasii, Tabellaria fenestrata, Fragilaria virescens F. crotonensis, Synedra acus var. acus, var. angustissima et var. radians В пяти небольших озерах, соединенных с Селигером (Войское, Серемо, Глубокое, Конец, Терегож), планктонный комплекс был близок к таковому в Селигере, но массового развития отдельных видов диатомей не наблюдалось. Фитопланктон Селигера является характерным для эвтрофных озер Валдайской возвышенности.

Валдайское озеро расположено на Валдайской возвышенности (в Новгородской обл.), площадь озера 40 км², наибольшая глубина 13 м, дно покрыто слоем сапропеля толщиной свыше 11 м, подстилаемого голубымв глинами, свидетельствующими о ледниковом происхождении озера; возникновение его относится к последнему (Валдайскому) оледенению. Озере сильно расчлененное, бессточное, питаемое атмосферными водами (Ласточкин и др., 1924). Содержание солей в воде ничтожно (в мг/л): CaO 2.3, MgO 0.9, SiO₂ 0.2, Cl 0.8. По дну озера от берегов до 3 м глубины простирается гипновая сплавина, на поверхности воды плавает сфагновая сплавина, образующая "ковер-зыбун", глужбе идут заросли полупогруженных и погруженных водных цветковых растений. В диатомовом комплексе фитопланктона преобладают Melosira islandica subsp. helvetica, Asterionella gracillima, Tabellaria fenestrata, T flocculosa и в меньшем количестве Stephanodiscus astraea, Diatoma elongatum var. tenuis, Eunotia veneris, Cocconeis placentula, Nitzschia frustulum, Cymbella ventricosa. В выжимках сфагнума и на дне обнаружен ряд форм, свойственных болотным водам: Stauroneis phoenicenteron, S. anceps, Eunotia tetraodon, E. veneris, Pinnularia interrupta, P. viridis и др. (Цешинская, 1924; Чернов, 19276). Флора диатомей Валдайского озера ближе к флоре озер таежной подзоны, чем к оз. Селигер. Причиной этого является сфагновая и гипновая заболоченность озера, этим же объясняется и слабое количественное развитие фитопланктона. По производительности его следует отнести к олиготрофно-эвтрофному типу озер.

Недалеко от Валдайского озера находится оз. Бологое, диатомовый комплекс планктона которого близок к комплексу оз. Селигер, он состоит из Melosira italica, Asterionella gracillima, Stephanodiscus binderanus, Rhizosolenia longiseta, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Fragilaria crotonensis. (Иванов, 19016). Близкие по составу диатомовые комплексы наблюдались также в озерах Белом, Пиявочном и Коломно, расположенных к востоку от оз. Бологое (Калининская обл., Вышневолоцкий р-н) вне пределов Валдайской возвышенности; особенностью их комплексов является присутствие Melosira granulata и Cyclotella meneghiniana, что связано с меньшей заболоченностью этих озер.

К северо-западу от Валдайской возвышенности (в Новгородской обл.) в обширной Приильменской низменности на границе с таежной зоной расположено большое озеро Ильмень. Размеры озера 1575 км², наибольшая глубина 10 м, на дне слой сапропеля до 3 м толщины. Фитопланктон озера исследован недостаточно (Эггерт, 1961). Планктонный комплекс диатомей состоит из Melosira italica var. italica et var. tenuissima, Asterionella formosa, Stephanodiscus binderanus с примесью Melosira islandica subsp. helvetica, M. granulata, Stephanodiscus astraea, Rhizosolenia sp., Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Fragilaria crotonensis и 8 случайно планктонных видов.

В Прибалтийской озерной области наиболее крупное озеро Чудское (Псковское). Оно расположено в подзоне смешанных лесов на границе с таежной подзоной. Озеро делится порогами на 3 части: северную - Чудское озеро (глубина до 7.8 м), южную - Псковское озеро (глубина 3.8 м) и соединяющую их среднюю часть - Теплое озеро (глубина 3.3 м). Питают озеро до 30 рек, сток через р. Нарву. Притоки Чудского озера приносят довольно минерализованную воду (до 250-280 мг/л), грунтовые воды по берегам Чудско-Псковского водоема отличаются повышенной минерализацией (400-1000 мг/л). Колебание рН по водоему зимой 7.0-8.1, в период открытой воды 7.6-8.4, во время интенсивного "цветения" повышается до 9.2 (Семенова, 1966).

Чудское (Псковское) озеро, впервые исследованное Н. А. Самсоновым (1912-1914), очень богато диатомовыми водорослями (около 352 видовых и внутривидовых таксонов), причем распределение их более или менее одинаково в южной и средней частях озера, а Чудское озеро богаче ими (Лаугасте, 1968). Истинно планктонных форм 22, преобладают виды Melosira (12), меньше Cyclotella (4) и Stephanodiscus (4), обычны Attheya zachariasii, Rhizosolenia longiseta, Coscinodiscus lacustris и Asterionella formosa. Обрастатели различного субстрата представлены видами Fragilaria (20), Synedra (18), Cymbella (29), Gomphonema (22), необычным изобилием видов Navicula (66) и Nitzschia (32). Обитатели дна - виды родов Pinnularia (17), Cymatopleura (6) и Surirella (2). По экологическому характеру преобладают пресноводные индифферентные формы, незначительное количество галофобов и галофилов, встречаются эвригалинные мезогалобы: Diploneis smithii, Navicula digitoradiata, N. pygmaea, N. salinarum, Amphiprora paludosa, Amphora commutata, Rhopalodia musculus и Nitzschia sigma. Присутствие незначительного количества донных эвригалинных мезогалобов объясняется местными подтоками минерализованных вод, но нахождение таких видов, как Pinnularia savanensis (обитает в горячих источниках), Nitzschia tibetana (известна в солоноватых водах Тибета, Алтая), N. ostenfeldii (найдена только в талой воде из снежника на Памире), приходится объяснить ошибкой в определении этих видов (Лаугасте, 1968).

Систематический состав диатомей фитопланктона почти одинаков всех трех частях Чудского (Псковского) озера; наиболее характернь планктонным видом является Melosira islandica subsp. helvetica. Сезон" динамика фитопланктона во всех частях озера почти одинакова. В зима сезоне доминирует M. islandica subsp. helvetica. Весной, с мая, достигает максимального развития холодноводные виды M. italica var. valida, C. clotella comta var. oligactis, Synedra acus var. radians и в меньшем количестве Diatoma elongatum и Melosira italica subsp. subarctica. В летнем сезоне диатомовый комплекс планктона состоит из M. granulata, Fragilaria croi nensis, Asterionella formosa, а в некоторые годы и Stephanodiscus binderani Осенний сезон характеризуется развитием Melosira islandica subsp. hell tica, Stephanodiscus binderanus, S. astraea. Круглый год встречаются Melosira granulata, M. ambigua, M. italica subsp. subarctica, Stephanodiscus asraea, Cyclotella comta, Asterionella formosa и Tabellaria fenestrata. Сезонные комплексы испытывают некоторые изменения по годам.

Диатомовая флора Чудского (Псковского) озера, столь близко расположенного к Ладожскому озеру (южнотаежная подзона), существенно отличается от него систематическим составом и экологическим характером диатомей. Планктонный диатомовый комплекс Чудского (Псковског озера характерен для зоны смешанных лесов, он состоит из видов Melosira, с которыми вегетируют почти круглогодично Cyclotella и Stephandiscus; Tabellaria fenestrata и Asterionella formosa не играют такой большой роли, как в планктоне озер таежной подзоны и Ладонежского озера. Флора несравненно богаче качественно и количественно, холодноводных видов меньше, преобладают широко распространенные виды этой подзоны.

Богата небольшими озерами Эстонская ССР. В южной ее части иссл дованы фитопланктон и эпифитон в 4 озерах (Тамула, Вагула, Ахеру Яхнярв). Диатомеи планктона этих озер очень близки по составу. Летний комплекс состоит из Melosira granulata var. granulata et var. angustissim M. italica var. italica, var. tenuissima, var. valida et subsp. subarcti (последний подвид отсутствует в оз. Тамула), Cyclotella kuetzingiana va kuetzingiana et var. radiosa, C. meneghiniana (кроме оз. Яхнярв), C. com var. comta et var. oligactis, Stephanodiscus astraea, Asterionella formosa случайно планктонных, из которых развиты обильнее планктонных видов Tabellaria fenestrata (обильно во всех озерах), T. flocculosa, Fragilaria crotonensis, F. capucina, F. construens. Как в планктоне этих озер, так и в эпифитоне даже в летний период вегетируют холодолюбивые диатомеи: Cyclotella bodanica, Melosira italica var. valida et subsp. subarcticTabellaria flocculosa, Diatoma hiemale, Fragilaria lapponica, Eunotia .... Они встречаются единично и в летнем сезоне не дают обильного развития. (Порк М., Порк К., 1958).

В восточной части Эстонии (близ Чудского озера) исследованы диатомеи оз. Эндла. Вода озера характеризуется повышенным содержание гидрокарбонатных ионов и двуокиси кремния (в мг/л): HCO₃' 213.6, СаО 75, SiO₂ 3.4; рН 8.18. Летний диатомовый планктон беден по качественном составу, преобладают Asterionella formosa, Cyclotella comta, Synedra aci (не всегда) и случайно планктонные Tabellaria fenestrata, Fragilaria corstruens, Navicula radiosa и Synedra ulna (Порк M., 1958). Это озеро олиготрофное, по-видимому, его следует отнести к группе озер северо-восточно Эстонии (Порк М., 1962).

В юго-восточной части Эстонии исследовано 36 озер (Порк К., 1958 которые разделены автором на 5 групп по преобладанию тех или иных bi дов в фитопланктоне. В одной из групп озер, богатой диатомеями и сиш зелеными водорослями, доминируют Melosira islandica subsp. helveticc M. granulata var. granulata et var. angustissima, M. italica var. tenuissima, и сопровождают Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata и Cyclotella sp. sp., но названные виды встречаются совместно не всегда, некоторые из них могут отсутствовать. Состав комплексов юго-восточных озер свидетельствует о близости их к южной группе озер. Однако озера юго-восточной группы исследованы недостаточно (в 36 озерах указана 51 форма). Неполные данные по диатомовой флоре озер Эстонской ССР находим и в других работах К. и М. Порк, посвященных флоре диатомей 128 озер. М. Порк приведен общий список видов без указания их местонахождений (Порк, 1967).

Богата озерами Латвийская ССР, особенно в восточной ее части. Более детально исследованы диатомеи в озерах Дридзас и Сивер, расположенных на юге Латгальской возвышенности на высоте 159 м над ур. м. Озера Дридзас (площадь 742 га, глубина до 65 м) и Сивер (площадь 1692 га, глубина до 24.5 м) соединены между собой протоком. Диатомовая флора обоих озер сходна, в оз. Дридзас указано 55 диатомей, в оз. Сивер - 58, общих форм 34. В летнем сезоне 1954, 1955 гг. массовые виды фитопланктона были различные: в оз. Дридзас Cyclotella quadriiuncta и C. comta, а в оз. Сивер - Melosira granulata и M. ambigua, общими были Asterionella formosa и случайно планктонные Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna, S. acus. Кроме названных массовых видов в планктоне присутствовали непостоянно и в небольшом количестве Melosira granulata var. angustissima, M. islandica subsp. helvetica, Stephanodiscus hantzschii, Attheya zachariasii. Планктонный комплекс в заливах озер несколько изменялся по составу, но массовые виды в том или ином количестве присутствовали всегда (Кумсаре, 1959). Данные по диатомеям других озер Латвийской ССР неполны (Кумсаре, 1951, 1955).

Богата озерами также Литовская ССР. В северо-восточной ее части среди холмистых морен расположено оз. Диена, второе по величине в республике (площадь 2439 га, глубина 6 м). Озеро проточное, с берегов заросшее высшей водной растительностью (до 80% площади), вода щелочная, рН 8.5, среднеминерализованная, озеро относится к типу гидрокарбонатных. В планктоне круглый год обитает Melosira granulata, весной и осенью примешиваются M. italica, M. varians, Asterionella gracillima и случайно планктонные Cymatopleura solea var. vulgaris, С. turicensis, Cymbella prostrata и др. Поздней весной, летом и ранней осенью вегетируют Tabellaria fenestrata, Synedra ulna и Nitzschia sigmoidea (Янковичюте, 1962, 1963).

Из южной группы озер, расположенных также среди морен, исследованы водоросли в 3 крупных озерах: Дуся (площадь 2334 га, глубина 32.4 м), Мятялис (1310 га, глубина 13 м) и Обялия (713 га, глубина И м). Обнаружено диатомей (VII 1952) в оз. Дуся 23, в оз. Мятялис 13, в оз. Обялия 21 - во всех озерах 33 вида. Систематический состав диатомей близок, количественное развитие более богатое в оз. Обялия. Общими видами планктонного комплекса в озерах были Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, F. capucina, a Melosira islandica subsp. helvetica, Melosira sp. и Cyclotella comta обитали только в озерах Дуся и Обялия, причем мелозира в оз. Обялия достигала почти массового развития. Остальные виды были случайно планктонными и не развивались в значительном количестве (Мардосайте, Минкявичюс, 1958). В 5 озерах Трокайской группы диатомовый комплекс характеризовался видами Melosira granulata, M. islandica subsp. helvetica, Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata, Fragilaria crotonensis, F capucina, F virescens и значительным количеством случайно планктонных видов (Минкявичюс, 1958). Такой же диатомовый комплекс характерен для оз. Буртниеки, в котором в июне доминируют Asterionella formosa и Tabellaria fenestrata var. asterionelloides, в августе Melosira granulata и Fragilaria crotonensis, в сентябре Stephanodiscus binderanus и Asterionella formosa и в октябре Melosira islandica subsp. helvetica± M. ambigua и Tabellaria tenestrata (Тоша, 1960).

Озера Белорусской ССР в отношении систематического состава диатомей исследованы весьма недостаточно. В 10 озерах Полесской низменности диатомеи составляют 6.52-38% и лишь в одном озере до 50.3% (Акимова, Сретенская, 1956; Акимова, 1956). Диатомеи озер Полесской низменности можно охарактеризовать по флоре 4 озер: Черного, Споровского, Бобровицкого и Булка. В фитопланктоне оз. Бобровицкого диатомеи превалируют по качественному составу, а в остальных озерах также и по количественному развитию. Диатомовые комплексы фитопланктона во всех озерах близки, состоят из доминанта Melosira granulata, сопровождаемого Asterionella formosa, Melosira varians (отсутствует в оз. Споровском), Fragilaria crotonensis (отсутствует в оз. Черном) и Tabellaria fenestrata (отсутствует в оз. Вулка). Второстепенные виды комплексов достигают заметного обилия, но они во всех озерах различные: в Бобровицком Melosira distans, Cyclotella ocellata, C. meneghiniana и Navicula cryptocephala, в оз. Вулка Cyclotella bodanica, в Черном Melosira varians, Fragilaria intermedia, Synedra ulna, в Споровском Navicula radiosa, Fragilaria brevistriata, Diatoma vulgare, Nitzschia sigmoidea. Для фитопланктона всех озер характерно присутствие значительного количества случайно планктонных диатомей (Акимова, Сретенская, 1956; Акимова, 1966) В фитопланктоне полесских озер обитают многие холодноводные виды: Attheya zachariasii, Rhizosolenia longiseta, Meridion circulare, Cyclotella antiqua, C. bodanica, Tabellaria flocculosa, но отсутствуют виды Eunotia, обычные для этого типа водоемов (вероятно, не определены). Прочие озера Белорусской ССР исследованы только в отношении биомассы водорослей (Акимова, 1936, 1954).

Озера подзоны смешанных лесов европейской части Советского Союза в связи с их широтным положением имеют ряд особенностей. Диатомовый комплекс фитопланктона северных озер близок к таковому озер таежной подзоны, а южных озер имеет много общего с диатомовой флорой озер широколиственной подзоны и отчасти лесостепной зоны. Основными причинами этого различия являются температурный режим озер и активная реакция (рН), зависящая от степени минерализации их воды. Диатомовому комплексу фитопланктона северных озер свойственны холодноводные виды, как Melosira italica var. valida, M. distans var. distans et var. alpigena, M. arenaria, M. scabrosa, Cyclotella bodanica, C. antiqua, C. comensis, и виды, переносящие низкое рН: Tabellaria flocculosa, T. fenestrata, Synedri acus var. acus et var. angustissima, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, F. capucina var. capucina et var. mesolepta, Frustulia rhomboides и др. В южных озерах этой подзоны, где температурный режим мягче, а рН около 7 и выше, диатомовый комплекс несколько иной, в нем преобладают Melosira granulata var. granulata et var. angustissima, M. varians, M. ambigua, M. italica var. italica et var. tenuissima, Cyclotella meneghiniana С. kuetzingiana, Stephanodiscus astraea, S. hantzschii, S. binderanus, Diatomc elongatum, а также присутствуют виды, которые переносят более широкие диапазоны температуры и рН: Asterionella formosa, Cyclotella comta, Sy nedra acus var. acus et var. angustissima, Tabellaria fenestrata и реже T. floe culosa, Fragilaria construens и другие, менее постоянные виды.