Особенности диатомовой флоры советского Дальнего Востока

В неогеновых морях, покрывавших значительную часть территории Сахалина, Камчатки и Курильских о-вов (о. Итуруп), существовала обильная и разнообразная диатомовая флора. В настоящее время известно около 390 морских и солоноватоводных видов, разновидностей и форм диатомей, относящихся к 325 видам, 80 родам и 28 семействам (табл. 15). По видовому разнообразию представители Centrophycidae преобладают над Pennatophycidae, и по численности они занимают господствующее положение. В подклассе Centrophycidae на первом месте по качественному составу и по численности стоит порядок Coscinodiscales (особенно сем. Coscinodiscaceae), на втором - порядок Buddulphiales. Небольшим числом видов представлены порядки Actinodiscales, Aulacodiscales, Soleniales и Mediates, но отдельные виды развивались в массе. В подклассе Pennatophycidae наибольшим видовым разнообразием отличается порядок Diraphales (Dischismaraphales), но почти все виды его необильны. Второе место по числу видов и родов занимает порядок Araphales, но лишь отдельные представители сем. Fragilariaceae найдены в массе. Видов и родов порядка Aulonoraphales немного; среди них высокую численность имеют только отдельные виды рода Denticula и иногда Mediaria.

Подавляющее большинство диатомей относится к морским формам (около 85%), значительно меньше - к солоноватоводно-морским (более 10%) и солоноватоводным (более 4%). Среди многих тысяч экземпляров морских видов единично встречаются разнообразные пресноводные; в разных пробах из отложений одного и того же возраста присутствуют разные виды, что, по-видимому, свидетельствует об аллохтонном происхождении пресноводных форм/ Наличие пресноводных диатомей в неогеновой морской флоре Японии объясняется также заносом извне (Koizumi, 1968). В морской неогеновой флоре советского Дальнего Востока по численности преобладают планктонные неритические, а в отдельных случаях и океанические виды; бентосные формы хотя и разнообразны, но менее обильны.

Виды вымершие составляют около 44%, дожившие доныне - около 56%. Из видов, продолжающих существовать в современных морях, наиболее разнообразны виды бореальной биогеографической области и среди них - свойственные всей бореальной области и северо-бореальной зоне. Значительно меньше арктических и арктобореальных видов и совсем мало свойственных субтропической области. Довольно много широко распространенных форм. В целом дальневосточная неогеновая морская диатомовая флора имеет бореальный характер, насколько можно судить о биогеографическом характере ископаемой флоры по видам, дожившим до настоящего времени.

Доминантные и субдоминантные виды дальневосточной неогеновой морской флоры известны преимущественно с неогена; половина всего систематического состава этой флоры была приурочена в неогене только к Тихоокеанской палеобиогеографической области, причем большинство форм (46%) - к северо-западной ее части. Другая половина форм была распространена широко не только в Тихоокеанской области (главным образом в северо-западной ее части), но и вне ее.

В морях, занимавших в неогене территорию советского Дальнего тока, развитие морской диатомовой флоры началось с раннего миоцеш Однако судить о систематическом составе раннемиоценовой флоры очец трудно из-за плохой сохранности диатомей: часто остаются только ядра хотя местами и многочисленные. Это касается о. Сахалин (аракайская, холмская, углегорская свиты западного побережья Южного Сахалин и Западной Камчатки (гакхинская свита). На Восточной Камчатке (чажминская и ракитинская свиты богачевской серии), при плохой сохранности диатомей, можно до некоторой степени судить о характере флоры раннего-среднего миоцена. Из диатомей, типичных для неогеновых дальневосточных морей, уже в раннем-среднем миоцене на Восточной Камчатке обильно развиваются Thalassiosira zabelinae, Coscinodiscus marginatus fossilis, Denticula kamtschatica и в небольшом количестве Cosmiodisa insignis, C. intersectus, Actinocyclus ingens, Hyalodiscus obsoletus, Thalassi sira punctata, T. tertiaria и др.

О существовании довольно обильной своеобразной среднемиоценовой флоры дают представление находки диатомей на п-ове Шмидта Сахалщ (нижняя часть маямрафской свиты) и на о. Карагинском (Восточная Камчатка, свита мыса Плоского).

Средне- и позднемиоценовая флора диатомей обнаружена на Западной Камчатке (кулувенская, ильинская и какертская свиты). Средне-поздний миоценовые диатомеи известны на о. Карагинском (средняя часть юнюньваямской свиты).

Позднемиоценовая диатомовая флора найдена на Сахалине - и п-ове Шмидта (маямрафская свита), на восточном побережье острова в бассейне р. Пороная (окобыкайская свита), на Южном Сахалине (мараямская свита), на Восточной Камчатке (тюшевская серия) и на о. Каргинском (верхняя часть юнюньваямской и нижняя часть лимимтэваяской свиты).

В средне-позднемиоценовых дальневосточных морях уже существовала обильная и очень разнообразная флора диатомей - известно око 320 форм, принадлежащих к 273 видам, 73 родам и 26 семействам (с табл. 15). Большинство форм (почти 90%) - морские, немногие - cолоноватоводно-морские (около 8%), солоновасоводных очень мало (око 2%), примесь пресноводных обычно невелика. Плактонные и бецтосные виды одинаково разнообразны в систематическом отношении, но более обильны планктонные, среди которых первое место по количеству видов и по численности занимают виды неритические; океанических видов немного, но некоторые из них развивались в массе наравне с неритическим. Из диатомей, обитавших в средне-позднемиоценовых морях Далью Востока, к настоящему времени вымерло 45%.

По геолого-географическому распространению средне-позднемиоценовые дальневосточные виды можно разделить на несколько групп. Оке 35% от общего числа миоценовых форм до сих пор неизвестно из .... . Из них общими для миоцена Сахалина, Западной и Восточной Камчатки являются Hyalodiscus dentatus и Xanthiopyxis lacera (последний был описан из миоцена Италии и найден в позднем миоцене на о-в Прибылова), общим для Сахалина, Западной Камчатки и Японии Kisseleviella carina. На Сахалине, в Калифорнии и на о-вах Прибыло найден Xanthiopyxis umbonata; на Сахалине и в Калифорнии - Syne jouseana f. jouseana; на Сахалине и Западной Камчатке - Hyalodu punctulosus. Специфичны только для Сахалина Navicula rouxioidea, для Западной Камчатки - Hyalodiscus propeplanus, Xanthiopyxis sp., Pseu triceratium notabile.

Большое число видов (около 46%), распространенных в северо-западной части Тихоокеанского бассейна в миоцене, продолжало существовало в плиоценовое время, но к плейстоцену вымерло. Сюда относятся Stephanopyxis schenckii, Trochosira concava, Thalassiosira antiqua, T. manifesta, T. marujarnica, T. nativa, T. orientalis, punctata, T. tertiaria, T. undulosa, T. zabelinae, Cosmiodiscus insignis, C. intersectus, Xanthiopyxis diaphana, Actinocyclus ingens, Chaetoceros capreolus, Pterotheca kittoniana var. kamtschatica, Goniothecium tenue, Cymatosira debyi, Rouxia peragallii f. californica, Denticula kamtschatica, D. lauta, Nitzschia extincta и др. Одни из них имеют высокую численность почти повсеместно, другие лишь в определенных районах; немногие обитали в неогене также в восточной части Тихоокеанской и в Средиземноморской палеобиогеографической области, например Cosmiodiscus intersectus, Actinocyclus ingens, Xanthiopyxis diaphana, Denticula lauta.

Отдельные виды очень обильны не только в неогеновых, но и в современных дальневосточных морях, например Coscinodiscus marginatus; однако большая часть ископаемых экземпляров этого вида (f. fossilis) несколько отличается от современных деталями структуры панциря. Менее распространен в неогене Actinocyclus ochotensis (миоцен Сахалина, о. Карагинского и Японии, плиоцен Камчатки и Японии), продолжающий существовать в плейстоцене.

Таким образом, вся дальневосточная миоценовая флора (Сахалин, Камчатка, Япония) характеризуется как наличием типичных миоценовых видов, так и большим количеством видов, продолжающих существовать в этих морях в плиоценовое время. Имеется ряд общих элементов и с миоценовой флорой восточной части Тихоокеанской области (Калифорния).

Плиоценовая морская диатомовая флора распространена на Дальнем Востоке менее широко и изучена в меньшей степени, чем миоценовая. Остатки ее найдены в отложениях на Западной (этолонская (?) и энемтенская свиты) и Восточной (высокогорская, ольховская и лахтакская свиты) Камчатке и на о. Карагинском (верхняя часть лимимтэваямской и устьлимимтэваямская свита). Солоноватоводная плиоценовая флора опресненно-лагунного типа известна по материалам с о. Итуруп (часть рыбаковской свиты). Для дальневосточной флоры плиоценового возраста в настоящее время известно 214 форм, они принадлежат к 180 видам, 62 родам и 25 семействам (см. табл. 15). Преобладают морские формы, меньше солоноватоводно-морских (около 13%) и солоноватоводных (около 7%); бентосные морские виды несколько разнообразнее планктонных, но более обильны планктонные - в большинстве неритические. Наблюдается значительная примесь пресноводных видов, некоторые из них имеют высокую численность. В конце плиоцена море регрессирует и на части территории Камчатки, Сахалина и о. Итуруп морские комплексы исчезают, сменяясь сильно опресненными лагунными (часть рыбаковской свиты о. Итуруп) или пресноводными (значительная часть толщи эрмановской и энемтенской свит Тигильского р-на Западной Камчатки).

Вымерших видов в плиоценовой морской флоре около 30% - меньше, чем в миоценовой. Большая часть видов, доживших доныне, развивается в современных морях в бореальной области или в ее северо-бореальной зоне. Участие холодноводных элементов - Thalassiosira gravida f. fossilis, Bacterosira fragilis, Thalassiosira kryophila, T. nordenskiöldii - в плиоценовой флоре заметнее, чем в миоценовой.

В дальневосточной плиоценовой флоре найдено небольшое количество форм, которые неизвестны из миоцена вообще. Все они, по-видимому, только начали развиваться в плиоцене и в плиоценовых морях имели еще ограниченное распространение. Немногие из них являются общими для Западной и Восточной Камчатки: Pinnularia quadratarea var. constricta f. constricta, Nitzschia filiformis, Campylodiscus decorus var. ralfsii; другие найдены только в одном из этих районов: Melosira juergensii, Cyclotellacaspia, Biddulphia levigata, Diploneis schmidtii, Navicula bolleana, N. crucigera, N. forcipata var. suborbicularis, Pinnularia quadratarea var. constricta f. grunowii, Amphora macilenta. Все перечисленные виды, за исключением Biddulphia levigata, продолжают существовать в современных морях, причем некоторые из них свойственны водам пониженной солености. Численность их в плиоценовых морях была обычно невелика, только океанический бореальный вид Denticula seminae развивался в плиоцене Восточной Камчатки в массе, как и в современных дальневосточных морях.

Большая часть видов, типичных для плиоцена Дальнего Востока, существовала еще в миоценовых морях, но имела в то время более ограниченное распространение и меньшую численность. Сюда относятся Melosira albicans, M. arctica, Thalassiosira gravida f. fossilis, T. kryophila, T. nordenskioldii, Actinoptychus vulgaris, Bacterosira fragilis, Rhizosolenia curvirostris, Pterotheca reticulata, Navicula distans, Pinnularia quadratarea, Bacillaria paradoxa. Все эти виды, за исключением Melosira albicans, Thalassiosira gravida f. fossilis и Pterotheca reticulata, обитают и в современных морях. И наоборот, многие виды, которые были типичны для миоцена Дальнего Востока, в плиоцене продолжали существовать, но имели более ограниченное распространение и меньшую численность и к концу плиоцена вымерли (см. выше).

Таким образом, в плиоценовой дальневосточной диатомовой флоре сохранилось и продолжало существовать большое количество элементов миоценовой флоры этого региона, но вместе с тем она имела и свои особенности. Так, некоторые виды, возникшие в миоцене, достигли максимума развития в плиоцене - это главным образом холодноводные формы. Почти все виды, появившиеся в плиоцене, продолжают существовать и ныне.

Анализ дальневосточной неогеновой морской диатомовой флоры показал, что развитие ее в неогене в северо-западной части Тихоокеанской области происходило постепенно, без резких изменений таксономического состава. Для всей территории Дальнего Востока, включая Японию (Koizumi, 1968), трудно провести по диатомеям резкую границу между миоценом и плиоценом. Переходной флорой между миоценовой и плиоценовой является, по-видимому, морская флора о. Итуруп.