3. Общая характеристика неогеновой морской диатомовой флоры СССР

В морских бассейнах, существовавших в неогеновый период на юге европейской части СССР и на Дальнем Востоке, развивались в изобилии разнообразные диатомеи. Всего известно более 860 форм, относящихся к 678 видам, 102 родам, 30 семействам и 8 порядкам (см. табл. 15).

По видовому разнообразию преобладали представители подкласса Pennatophycidae (60%) почти из всех порядков этого подкласса. Большинство пеннатных форм относится к порядку Diraphales (33%), второе место занимает порядок Aulonoraphales (12%), несколько меньше представителей из порядков Araphales (9%) и Monoraphales (Monoschismaraphales) (6%). Большинство представителей другого подкласса, Centrophycidae, относится к порядку Coscinodiscales (около 17.5%), на втором месте порядок Biddulphiales (10%); наименьшим числом форм представлены порядки Actinodiscales, Aulacodiscales, Soleniales и Mediates и ископаемые споры неясной систематической принадлежности (в сумме они составляют около 12.5%).

В зависимости от изменения экологических условий в течение неогена и от различной палеогеографической обстановки в бассейнах Средиземноморской и Тихоокеанской палеобиогеографических областей, по численности преобладают представители или подкласса Centrophycidae, или Pennatophycidae.

В морской неогеновой диатомовой флоре СССР выделяются по отношению к степени солености воды три экологические группы: морские (65%), солоноватоводно-морские (23%) и солоноватоводные (10%), кроме того, встречены виды (2%), отношение которых к степени солености неизвестно. Присутствуют иногда в значительном количестве и пресноводные виды, особенно в опресненных участках сарматского, мэотического и акчагыльского морей, а также в бассейне, занимавшем в плиоцене часть территории о. Итуруп. По отношению к характеру биотопов в морской неогеновой флоре СССР известны как планктонные, так и бентосные виды. Среди планктонных гораздо более разнообразны неритические, чем океанические, по численности также преобладают неритические, хотя в дальневосточных неогеновых морях отдельные океанические виды встречаются в массе. Из обширной группы неогеновых бентосных видов большая часть свойственна морям Средиземноморской палеобиогеографической области; особенно обильно они развивались временами в отдельных участках сарматского, мэотического и акчагыльского бассейнов; в дальневосточных же неогеновых морях бентосных видов меньше и несколько повышенное их содержание наблюдается только для плиоцена. Большая часть видов, обитавших в неогеновых морях СССР и доживших до настоящего времени, населяет в современных морях бореальную область.

От палеогеновой морской флоры унаследована большая часть родов; некоторые из них, известные еще с мела: Melosira, Hyalodiscus, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Actinoptychus, в неогене так же разнообразны, как и в палеогене, хотя в значительной степени представлены иными видами. У других родов: Thalassiosira, Xanthiopyxis, Actinocyclus, Rhizosolenia, Chaetoceros, Rhaphoneis, Synedra, Plagiogramma, Grammatophora, Rhabdonema, Cocconeis, Mastogloia, Diploneis, Navicula, Caloneis, Amphora, Nitzschia, которые только начали развиваться в палеогене, в неогеновый период наблюдается интенсивный процесс видообразования. Все эти роды, за исключением рода Xanthiopyxis, продолжают существовать и в настоящее время. Участие Pseudopodosira, Triceratium, Hemiaulus, Pyxilla в неогеновой флоре гораздо меньшее, чем в палеогеновой.

Ряд родов: Podosira, Cyclotella, Cymatotheca, Hemidiscus, Cladogramma, Bacterosira, Xystotheca, Ploiaria, Terpsinoe, Kisseleviella, Thalassionema, Thalassiothrixy Semseya, Achnanthes, Brebissonia, Stauroneis, Trachyneis, Scoliopleura, Gyrosigma, Pleurosigma, Auricula, Amphiprora, Denticula, Rhopalodia, Hantzschia, Bacillaria, Mediaria, Surirella, Campylodiscus - возник в неогене. В неогеновой морской флоре СССР они представлены немногими видами (хотя некоторые из них в это время развивались в массе), в то время как в континентальных бассейнах этого времени роды Cyclotella, Achnanthes, Stauroneis, Gyrosigma, Surirella достигли большого видового разнообразия. Большинство появившихся в неогене родов получило дальнейшее развитие в четвертичное время, и лишь немногие роды: aria, Kisseleviella, Semseya, Mediaria - в неогене вымерли.

История развития отдельных видов неогеновой флоры СССР различна. Так, в нее влилось довольно значительное число видов, известных с палеогена (около 9%), а частично и с позднего мела (около 2%), большинство их было широко распространено в неогене, например Melosira polaris, Af. sulcata, Stephanopyxis turris, Thalassiosira antiqua, Coscinodiscus symbolophorus, Actinoptychus undulatus и др., немногие продолжают существовать и в настоящее время.

Известна обширная группа видов, специфических только для неогена; географическое распространение их в морях этого периода неравномерно. Общими для неогеновых морей Тихоокеанской и Средиземноморской палеобиогеографических областей являются немногие из них: Xanthiopy, diaphana, Cladogramma ellipticum, Actinocyclus ehrenbergii var. tamanica Chaetoceros longicornis, Zygoceros (Odontotropis) circinus, Synedra jousea f. linearis. Большая же часть их свойственна одной из этих палеобиогс графических областей. Так, в Средиземноморской области специфическ неогеновые виды относятся главным образом к подклассу Pennatophycidae особенно к порядку Diraphales (род Navicula); немало таких видов и порядка Aulonoraphales (роды Rhopalodia и Nitzschia). Специфические не геновые виды подкласса Centrophycidae в Средиземноморской палеобй географической области занимают подчиненное положение. Иная картш наблюдается для неогеновых морей Тихоокеанской палеобиогеографии ской области. Специфические неогеновые виды этой области относятся преимущественно к подклассу Centrophycidae, главным образом к род Thalassiosira, тогда как подкласс Pennatophycidae занимает в этом отношении подчиненное положение и наиболее характерные виды относятся к родам Rouxia и Denticula.

Очень много видов, возникших в неогеновый период, населяют и современные моря; среди них имеются виды, распространение которых ограничено той или иной палеобиогеографической областью. В общей сложности в неогеновой морской флоре СССР около 40% составляют виды, вымершие к настоящему времени.

Развитие миоценовой морской диатомовой флоры СССР в Средиземноморской и Тихоокеанской палеобиогеографических областях проходил в разных палеогеографических и палеоэкологических условиях. Эти условия на протяжении миоцена были более стабильны в Тихоокеанской области и неоднократно резко изменялись в Средиземноморской. Корни миоценовой флоры той и другой области были также различны (хотя о них трудно судить: олигоценовая морская флора почти не изучена ни в пределах, ни вне Советского Союза). Этими двумя причинами объясняются различный таксономический и экологический состав диатомей этих двух областей, а также богатство и разнообразие миоценовой флоры СССР (см. табл. 15). Для миоценовых морей СССР известно более 750 видов в внутривидовых таксонов диатомей, относящихся к 600 видам, из них вымерших - около 46%, часть которых вымерла в миоцене, часть в плиоцене. Установлено, что развитие диатомей в неогене в обеих палеобиогеографических областях началось с раннего миоцена, но расцвета достигло в позднем миоцене.

Начиная с раннего плиоцена морские условия постепенно сменяются континентальными на значительной части исследованных территорий (юг европейской части СССР и Дальний Восток). Поэтому находок морских диатомей плиоценового возраста значительно меньше, изученность их слабее. В обеих палеобиогеографических областях палеогеографические и палеоэкологические условия в плиоцене, как и в миоцене, были неодинаковы, что также сказалось на разнообразии таксономического (см. табл. 15) и экологического состава плиоценовой диатомовой флоры СССР. Для плиоценовых морей СССР известно 340 видов и внутривидовых таксонов диатомей, относящихся к 283 видам, из них вымершие составляют около 21 %.

Таблица 15. Таксономический состав неогеновой морской диатомовой флоры СССР

(Примечание. Цифры л скобках в итоге обозначают количество простых видов и внутривидовых таксонов сложных видов.)

В Тихоокеанской палеобиогеографической области развитие плиоценовой флоры происходило в общем в тех же морских бассейнах, которые существовали и в миоцене, хотя акватории их постепенно сокращались и, по-видимому, так же постепенно изменялись физико-химические условия. Поэтому резких различий в составе диатомей миоценовых и плиоценовых дальневосточных морей не наблюдается. В Средиземноморской же палеобиогеографической области в пределах СССР (юг европейской части) развитие миоценовой и плиоценовой флор связано с разными морскими и солоноватоводными бассейнами, что вызвало резкое отличие таксономического состава плиоценовой диатомовой флоры от миоценовой.

Таким образом, на территории Советского Союза неогеновая морская диатомовая флора известна из двух палеобиогеографических областей. Флора, найденная на юге европейской части СССР, имеет общие черты с неогеновой флорой морских и солоноватоводных бассейнов Южной Европы, изученной на территории Венгрии (Pantocsek, 1903-1905; Hajos, 1968), Чехословакии (Rehakova, 1967), Югославии (Jurilj, 1957) и других стран, относящихся к той же Средиземноморской палеобиогео-графической области. Флора, известная с Сахалина, Западной и Восточной Камчатки и о. Итуруп, имеет значительное сходство с неогеновой морской диатомовой флорой Японии (Brun, Tempere, 1889; Ichikawa, 1950; 1960, 1967; Okuno, 1952а, 1952b; Helmcke, Krieger, 1953-1970, 5; Kanaya, 1959, 1963; Sawamura, Yamaguchi, 1961, 1963; Sawamura, 1963a, 1963b; Ichikawa a. oth., 1964, 1967; Koizumi, 1968, 1972, и др.), о-вов Прибылова {Hanna, 1970) и Калифорнии (Hanna, 1928, 1930, 1932а; Lohman, 1938; Woodring, Bramlette, 1950; Hanna, Brigger, 1966; Wornardt, 1967, 1970, 1971, и др.), принадлежащих, как и советский Дальний Восток, к северной половине Тихоокеанской палеобиогеографической области.