Основные этапы развития эоценовой морской диатомовой флоры

В морских бассейнах, существовавших на территории СССР, в течение всего эоцена развивалась обильная и разнообразная флора диатомей. В общей сложности для эоценового времени известно около 600 видов. Большая часть их принадлежит к древним порядкам и семействам под-класса Centrophycidae, известным с мелового периода, главным образом к порядкам Discinales и Biddulphiales, меньшее место во флоре эоцена занимают представители порядка Mediates. Роль представителей подкласса Pennatophycidae в эоценовое время была очень незначительна, в эоцене развивались кроме примитивных Araphales более высокоорганизованные Raphidiales, Monoraphales, Diraphales, единичные Aulonoraphales.

Подавляющее большинство (90%) видов диатомей, входящих в состав эоценовой флоры, вымершие, лишь немногие дожили до настоящего времени.

Эоценовая флора диатомей унаследовала от палеоценовой 30% видов, большинство известно еще с позднего мела. Часть этих-видов существовала в течение всего эоцена, это Melosira ornata, M. sulcata (разновидности), Stephanopyxis broschii, S. turris (разновидности), Coscinodiscus wittianus, C. symbolophorus, Arachnoidiscus ehrenbergii, Pseudostictodiscus angulatus, Aulacodiscus excavatus, Triceratium exornatum, T. flos, dulphia tuomeyi var. tuomeyi et var. tridentata, Hemiaulus polymorphus var. frigida, Trinacria excavata, T. pileolus var. pileolus, Eunotogramma variabile, E. weissii, PseudopyxiUa dubia, P. russica, Pterotheca aculeifera, P. toniana, Liradiscus ovalis, Goniothecium odontella var. odontella et var. darcica. Большинство указанных диатомей в эоценовое время было широко распространено во всех морях, занимавших в это время территорию СССР.

Некоторые виды (Melosira sulcata, Stephanopyxis turris) пышно развивались в течение всего эоцена. Отдельные диатомеи были особенно обильны в определенные отрезки этой эпохи: Coscinodiscus wittianus особенно многочислен в раннем эоцене, Melosira ornata - в раннем эоцене и в альминском веке, Coscinodiscus symbolophorus - в раннем эоцене и в бодракском веке, Triceratium exornatum - в бодракском веке и т. д. Численность ряда видов, очень обильных в палеоценовую эпоху, в эоцене снижаетсяг например Trinacria pileolus var. pileolus. Одни палеоценовые виды - Pseudopodosira aspera, Stephanopyxis ferox, S. minutus, Aulacodiscus schmidtii - сохраняются только в начале эоцена, другие - Triceratium fenestratum, T. kinkeri, T. weissii, Odontotropis cristata, O. hyalina, Hemiaulus ambiguus, arcticus, H. elegans, mitra, Sceptroneis fusiformis, PseudopyxiUa aculeata, Pterotheca pseudocarinifera - продолжали существовать в течение бодракского века и исчезли к альминскому времени, но в раннем и среднем эоцене они встречались чаще, чем в позднем.

Наиболее существенной особенностью, определяющей своеобразие эоценовой диатомовой флоры, является появление в это время новых элементов. Многие виды, возникшие в эоцене, принадлежат к древним родам, известным еще с позднего мела: Melosira, Pseudopodosira, Hyalodiscus, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Stictodiscus, Actinoptychus, Aulacodiscus, Triceratium, Hemiaulus, Trinacria, Pterotheca. Довольно многочисленна и группа видов, относящихся к новым родам, возникшим в эоцене: Endictya, Craspedodiscus, Brightwellia, Porodiscus, Auliscus, Corona, Fenestrellar Kittonia, Cerataulus, Peponia, Jousea, Grunowiella, Xanthiopyxis, Euodia, Plagiogramma, Eunotia, Cocconeis, Diploneis, Pinnularia, Progonoia, Amphora, Nitzschia. Именно в эоценовую эпоху возникли первые представители сем. Fragilariaceae с хорошо выраженным осевым полем, а также виды семейств Eunotiaceae, Achnanthaceae, Nitzschiaceae подкласса Pennatophycidae.

Вымирание древних видов, перешедших из палеоценовой флоры, и появление новых элементов происходили постепенно в течение всего эоцена, со временем изменялась также и степень обилия тех или иных видов диатомей. Наиболее существенные изменения эоценовая диатомовая флора испытала в раннем и среднем эоцене, в бодракском и альминском веках позднего эоцена. В связи с этим могут быть выделены четыре наиболее крупных этапа в развитии эоценовой диатомовой флоры.

Первый этап - раннеэоценовый. Флора диатомей раннего эоцена на территории СССР описана с восточного склона Урала, севера Западно- Сибирской низменности и из Среднего Поволжья. Первый этап характеризуется большой близостью систематического состава флоры этого времени с палеоценовой. Почти половина форм, известных для раннего эоцена, общие с палеоценовой флорой, причем в раннем эоцене в значительном количестве сохранились некоторые характерные палеоценовые диатомеи: Stephanopyxis ferox, S. lavrenkoi, Coscinodiscus wittianus, C. symbolophorus, Hemiaulus elegans var. elegans, Trinacria pileolus var. pileolus, сохраняются и типичное для палеоцена господство и видовое разнообразие Hemiaulus, Triceratium и Trinacria. Однако существенное место в раннеэоценовой флоре занимают новые элементы. Видов, характерных только для раннего эоцена, известно мало, это Melosira recedans, Triceratium mirabile, Pterotheca cornuta. Большая же часть новых видов продолжала существовать в среднем и позднем эоцене: Stephanopyxis marginata, S. punctata, Coscinodiscus decrescens, C. moelleri var. macroporus, Hemiaulus februatus, H. incurvus, Trinacria exculpta, Anaulus weyprechtii, Grunowiella gemmata и др.

Имеющиеся в литературе сведения о западноевропейской раннеэоценовой диатомовой флоре дают возможность более детально выявить особенности раннеэоценовой флоры диатомей Среднего Поволжья и восточного склона Урала. Систематический состав раннеэоценовой флоры Дании довольно хорошо изучен по материалам из известного месторождения диатомитов формации Молер на островах Морс и Фур (Heiberg, 1863; Kitton, 1870-1871; Schmidt, 1874-1959; Van Heurck, 1880-1881; Grunow, 1884; De Toni, 1891-1894). Близкая к датской раннеэоценовая флора диатомей описана из ряда пунктов севера ФРГ (Hemmoor, Basbeck, Greifswalder Oie и др.) Шульцем (Schulz, 1927) и из ипрского яруса Фемарна (Fehmarn) Бендой (Benda, 1965).

Оказалось, что в состав раннеэоценовой флоры диатомей Советского Союза входят главным образом виды, распространенные и в раннем эоцене Западной Европы: Melosira ornata, M. sulcata (разновидности), Stephanopyxis broschii, Trochosira spinosa, Coscinodiscus wittianus, C. radiatus, C. symbolophorus, Craspedodiscus moelleri, Pseudostictodiscus angu- latus, Triceratium flos, Odontotropis carinata, O. cristata, Hemiaulus ambiguus, H. elegans, H. februatus, H. hostilis var. hostilis, polymorphus var. frigida et var. morsiana, Trinacria excavata, T. exculpta, T. pileolus var. pileolus, T. regina var. regina, Eunotogramma wessii, Sceptroneis fusiformis, Grunowiella gemmata. Большинство их в комплексах раннего эоцена на территории Советского Союза являются доминантными и субдоминантными. Однако уральская и волжская диатомовые флоры имеют специфические особенности. Так, очень характерный для раннего эоцена этих регионов Triceratium mirabile в Западной Европе не найден. В уральских комплексах присутствуют многие виды, не обнаруженные в других регионах: Pseudopodosira aspera, Stephanopyxis lavrenkoi, Aulacodiscus schmidtii, Hemiaulus hyalinus, incurvus, H. mitra, Anaulus weyprechtii, Acanthodiscus schmidtii, A. vulcaniformis и др. В раннеэоценовом комплексе Среднего Поволжья специфических элементов меньше; возможно, это объясняется более слабой изученностью раннеэоценовых диатомей Поволжья.

Второй крупный этап в развитии эоценовой диатомовой флоры приходится на средний эоцен. Флора диатомей этого времени известна главным образом по материалам из Западно-Сибирской низменности. Среднеэоценовая флора Ферганы изучена недостаточно, требует дальнейшего исследования и уточнения возраста. За пределами Советского Союза флора диатомей этого времени не найдена. Флора среднего эоцена еще близка к раннеэоценовой, около 65% видов, населявших раннеэоценовые морские бассейны, продолжало существовать и в среднеэоценовое время. Часть из них транзитные, распространенные в течение всего эоцена. По сравнению с ранним эоценом численность некоторых из них (Coscinodiscus wittianus, C. symbolophorus, Eunotogramma weissii) в среднем эоцене сократилась. Из видов, возникших в раннем эоцене, наиболее широкое распространение получил в среднем эоцене Coscinodiscus uralensis, являющийся самым характерным доминантным видом среднеэоценового западносибирского комплекса. По-прежнему значительное место в комплексе занимают виды родов Hemiaulus, Triceratium и Trinacria.

Новые элементы среднеэоценовой флоры, как правило, отличаются низкой численностью, за исключением Stephanopyxis edita. Большая часть форм (S. edita, S. spinosa, Coscinodiscus argus, C. denarius, C. payeri var. payeri, Stictodiscus rossicus, Actinoptychus undulatus, Triceratium arcticum, Pseudotriceratium chenevieri, Clavicula polymorpha) продолжает развиваться в позднеэоценовое время. Немногие виды с ограниченным распространением - Coscinodiscus helium, Cerataulus rotundatus, Trinacria excavata f. pentagona - известны только для среднего эоцена.

Наиболее богата, разнообразна и широко распространена позднеэоценовая флора диатомей. В ее развитии ясно выделяется два этапа, существенно отличающихся друг от друга: бодракский и альминский.

Флора бодракского времени (третий этап в развитии эоценовых диатомей), известная из Западно-Сибирской низменности, Западного и Южного Казахстана, тесно связана со среднеэоценовой. Почти все компоненты среднеэоценовой флоры, за исключением единичных форм диатомей, влились в состав флоры бодракского века. Многие виды (46%) появились вновь. Удается проследить постепенное становление флоры в течение бодракского века в различных морских бассейнах на территории СССР. Особенно хорошо изучены три стадии формирования диатомовой флоры Западно-Сибирской низменности, те же закономерности наблюдаются в Западном и Южном Казахстане, где также выделяются три стадии.

Первая стадия развития диатомовой флоры бодракского века соответствует комплексу с Coscinodiscus payeri. По систематическому составу флора первой стадии еще очень близка к среднеэоценовой. Новых элементов в ней сравнительно немного: C. decrescens var. decrescens et var. polaris, C. mirabilis, C. payeri var. subrepleta, var. continuus et var. impressus, Brightwellia hyperborea, Stictodiscus hardmanianus var. hardmanianus, Actinoptychus undulatus f. minor, Fenestrella antiqua, Triceratium aculeatum, T. basilica, T. obtusum, T. orbiculatum, T. praeturgidum, T. originalis, Hemiaulus weissflogii, Pyxilla asiatica, P. gracilis, Pterotheca infundibulum и др. Численность большинства видов невелика, и распространение неповсеместное. Местами на севере Западно-Сибирской низменности наблюдается обилие Fenestrella antiqua. Интересно, что Pyxilla gracilis появляется в начале первой стадии в Западно-Сибирской низменности спорадически и единичными экземплярами, к концу первой стадии численность ее постепенно возрастает и она начинает встречаться постоянно. На территории же Западного Казахстана этот вид обилен и в начале первой стадии. Характерными особенностями первой стадии развития флоры бодракского века являются меньшее разнообразие и численность видов рода Hemiaulus, чем на среднеэоценовом этапе, и большее видовое разнообразие рода Coscinodiscus. Можно предполагать, что обилие видов рода Coscinodiscus свидетельствует о сравнительно глубоководных условиях морского бассейна на территории Западно-Сибирской низменности, а их более низкая численность, возможно, связана с меньшей глубоководностью Тургайского эоценового пролива. Характер диатомовой флоры в течение первой стадии изменяется очень постепенно, так что резкую границу между концом первой и началом второй стадии провести трудно.

Второй стадии в развитии бодракской флоры отвечает комплекс с Pyxilla gracilis, распространенный также в Западно-Сибирской низменности и в Западном Казахстане. На второй стадии продолжают существовать многие виды, распространенные в начале бодракского века, но численность их меняется. Так, во время второй стадии развития бодракской флоры достигает максимума P. gracilis. Уменьшаются численность и разнообразие видов Coscinodiscus, обильны лишь C. decrescens var. decrescensy C. heteroporus, и в конце второй стадии C. polyactis, причем два последних вида являются новыми элементами флоры. Для второй стадии характерны также Melosira polaris, Stephanopyxis marginata, Brightwellia hyperborea, Stictodiscus hardmanianus var. hardmanianus, Triceratium basilicar Pyxidicula cruciata. Продолжает уменьшаться число видов Hemiaulus и Trinacria, за исключением T. exculpta. Редки представители сем. Anaulaceae, из Rhaphoneiaceae распространена Grunowiella gemmata, но численность ее обычно меньше, чем на первой стадии. Из новых элементов флоры обильны, как уже указывалось выше, Coscinodiscus heteroporus и C. polyactis, остальные - Melosira architectural, Pyxilla oligocaenica - малочисленны и встречаются далеко не повсеместно. Наиболее обильна и разнообразна флора второй стадии в северных районах Западно-Сибирской низменности, в южных же районах (в районе Новосибирска, в Тургайском прогибе, в районе г. Уральска, в Южном Казахстане) комплексы очень бедные, хотя везде господствует Pyxilla gracilis. Характерные для этого времени виды - Melosira polaris, Stephanopyxis marginata, Coscinodiscus decrescens, C. heteroporus и особенно C. polyactis и Pyxilla gracilis - найдены в эоценовой флоре Южной Швеции. Можно предположить, что на второй стадии развития флора бодракского века была распространена не только в азиатских морях на территории СССР, но и в европейском морском бассейне.

Третья, и последняя, из известных стадий развития флоры бодракского времени соответствует комплексу с P. oligocaenica, установленному в Западно-Сибирской низменности, в юго-западной части Тургайского прогиба, в бассейне верхнего течения р. Эмбы и в районе г. Уральска. Систематический состав флоры диатомей на третьей стадии ее развития очень близок к составу предыдущей стадии. Вновь появившиеся виды Melosira selecta (?), Pseudopodosira modesta, Stephanopyxis costata, Coscinodiscus oblongus, Corona retinervis, Craspedoporas actinoptychoides, а также единичные виды новых родов Jousea, Euodia, Plagiogramma, Eunotia, Progonoia, Amphora существенной роли не играют, так как имеют ограниченное распространение, встречаются спорадически и обычно в очень небольшом количестве. Для третьей стадии характерны почти те же виды, что и для второй: Stephanopyxis marginata, Coscinodiscus argus, С. decrescens, Brigthwellia hyperborea, Pyxilla gracilis. Но в меньшем количестве встречаются виды Trinacria и Hemiaulus, за исключением H. weissflogii, резко уменьшается численность Grunowiella gemmata и еще более редкими становятся находки диатомей сем. Anaulaceae. Комплекс диатомей с Pyxilla oligocaenica, отвечающий третьей стадии развития флоры бодракского века, наиболее богат и разнообразен на севере Западно-Сибирской низменности. В южных районах (район Новосибирска, Павлодара, Тургайского прогиба, г. Уральска, бассейн р. Эмбы) он отличается сильно обедненным систематическим составом и более низкой численностью видов, однако именно для Тургайского и Эмбинского местонахождений характерно постоянное присутствие Melosira architectural, Pseudopodosira bella, Coscinodiscus oblongus, Craspedoporus actinoptychoides, которые дальнейшее развитие получат уже в конце позднего эоцена - в альминский век. Аналогичных комплексов диатомей, соответствующих третьей стадии в развитии диатомовой флоры бодракского века, за рубежом неизвестно.

Четвертый, и последний, крупный этап в развитии эоценовой флоры диатомовых водорослей соответствует альминскому веку. На территории Советского Союза диатомеи конца позднего эоцена найдены на юго-западе европейской части СССР (УССР, Курская и Воронежская области) и в Западном Казахстане, в крайне западной части Тургайского прогиба - в бассейне р. Иргиза. Флора диатомей альминского века очень богата и разнообразна, в ней известно более 200 видов и 60 родов. Как и на других этапах развития эоценовой флоры, в альминское время большая часть видов и родов принадлежит к порядкам Discinales и Biddulphiales подкласса Centrophycidae. Меньшее число видов относится к порядку Mediates и представлено в виде спор неустановленного систематического положения. Из порядка Soleniales найден один вид рода Rhizosolenia. Роль диатомей подкласса Pennatophycidae очень незначительна, хотя постоянно встречаются виды родов Plagiogramma, Mastogloia, Diploneis, Navicula, Pinnularia, Progonoia,Grammatophoray Fragilaria, Eunotia, Gyrosigma, Amphora, Gomphonema, Nitzschia. Иногда в большом количестве развивается один из видов рода Cymatosira.

Основным источником, за счет которого сформировалась альминская флора, является флора бодракского времени. Около половины видов этой флоры существовало в морских бассейнах бодракского века. Среди них значительное место занимают транзитные виды, известные еще с позднего мела или палеоцена и существовавшие во всех эоценовых морях, а также виды, появившиеся в раннем и среднем эоцене. Многие из них в альминское время довольно обильны: Melosira ornata, M. polaris, M. sulcata (разновидности), Pseudopodosira hyalina, Hyalodiscus radiatus, Stephanopyxis corona, S. turris (разновидности), Trochosira ornata, T. spinosa, Coscinodiscus argus, C. radiatus, Pseudostictodiscus angulatus, Triceratium exornatum, Biddulphia tuomeyi var. tuomeyi et var. tridentata, Hemiaulus polymorphus var. frigida et var. morsianus, Trinacria excavata, T. grunowii, Eunotogramma variabile, Pterotheca aculeifera, Liradiscus ellipticus и др. Численность некоторых видов, доминировавших в морях бодракского времени: Stephanopyxis broschii, S. marginata, Coscinodiscus decrescens, уменьшается, почти совсем исчезают разновидности C. payeri и Grunowiella gemmata. Характерные для конца бодракского времени Pyxilla gracilis и P. oligocaenica в альминское время обильны только в казахстанских комплексах и довольно редки в европейских. Особенно интересна группа видов, возникшая в бодракское время и получившая широкое распространение в морских бассейнах альминского века: Melosira architectural, M. selecta (?), Pseudopodosira bella, Coscinodiscus bulliens, C. oblongus, Craspedoporus actinoptychoides.

Совершенно особый облик альминской флоре диатомей придают виды, неизвестные во флоре бодракского века. Одни из них обнаружены или только на территории Украины - Pseudopodosira dispersa, Coscinodiscus obscurus var. concavus, Brightwellia spiralis, Lepidodiscus jugatus, Actinoptychus leptomitos f. spinulosus, Aulacodiscus kelleri f. fasciculatus, A. fasciculatus, Euodia udiensis, или только в пределах Западного Казахстана - Coscinodiscus duplex, Plagiogramma staurophorum, Navicula spectabilis, Amphora ocellata. Некоторые виды известны как в комплексах Западного Казахстана, так и в европейской части СССР: Melosira goretzkii, M. tricostata, Stephanopyxis charkovianus, S. crenata, Coscinodiscus succinctus, Pseudostictodiscus ovetschkinii, Triceratium barbadense, Hemiaulus kluschnikovii, Trinacria subcoronata, Rutilaria areolata, Pseudopyxilla composita, Xanthiopyxis glofcosa, Cymatosira sp., Diploneis incurvata, Navicula uspenskiana. Часть видов обладает еще более широкими ареалами. Так, кроме территории СССР найдены на о. Барбадос Porodiscus splendidus, Actinoptychus hyllabianus var. corallinus, Asterolampra insignis, Hemiaulus subacutus, Mastogloia rutilans, в Оамару (Новая Зеландия) Melosira oamaruensis, Triceratium capitatum, T. condecorum var. condecorum, Trinacria uentricosa, в Калифорнии Coscinodiscus oblongus, Xanthiopyxis oblonga, в Калифорнии и на Барбадосе Triceratium barbadense, T. inconspicuum, Hemiaulus polycystinorum var. polycistinorum, во всех регионах Pyxilla johnsoniana. Очень характерная для казахстанского комплекса P. gracilis var. saratoviana распространена также в Оамару. На Украине и в Оамару обнаружены Progonoia margine-lineata и P. margine-punctata. Интересно, что среди диатомовых водорослей альминского века имеются виды (Coscmodtsciis oblongus, Triceratium barbadense, Г. inconspicuum), отмеченные А. П. Жузе (1968а) в составе комплекса, характерного для верхнеэоценовых отложений тропической зоны Тихого океана, в районе островов Туамоту. Значительное число новых элементов, общих с флорами Новой Зеландии, о. Барбадос и Калифорнии, - своеобразная особенность флоры альминского века. Необходимо подчеркнуть, что общими являются и характерные виды альминской флоры, возникшие еще в конце бодракского времени: Melosira architecturalis, Coscinodiscus bulliens, C. oblongus. В связи с этим представляет интерес вопрос о возрасте диатомовых флор Оамару, Барбадоса и Калифорнии.

Флора Оамару изучается более 100 лет многими исследователями, опубликованы списки, описания и изображения нескольких сотен видов (Schmidt, 1874-1959; Grove, Sturt, 1886-1887; Grunow, 1889; De Toni, 1891-1894; Tempere, Peragallo, 1915; Reed, 1947). Точки зрения на возраст этой флоры у разных авторов неодинаковые. Темпере и Перагалло считают флору олигоценовой, Дефляндр (Deflandre, 1950), изучавший силикофлагеллаты Оамару, датирует их ранним олигоценом. Канайя (Капауа, 1957) утверждает, что флора диатомей Оамару позднеэоценовая. На основании совокупности геологических и палеонтологических данных Флеминг (Fleming, 1959) и Дойг (Doig, 1962, 1967) относят диатомиты Оамару к позднему эоцену-раннему олигоцену. Возможно, что послойное изучение мощной толщи диатомитов позволило бы выявить разные комплексы диатомей, но такого рода работы нам неизвестны.

Детально изучен систематический состав диатомей о. Барбадос (Малые Антильские о-ва), имеются списки, описания и изображения более 500 видов (Ehrenberg, 1854, 1876; Greville, 1861-1866, 1862; Schmidt, 1874-1959; De Toni, 1891-1894; Tempere, Peragallo, 1915; Hanna, Brigger, 1964; Brigger, Hanna, 1965, и др.). В работе Хэнна и Бриджера (Hanna, Brigger, 1964) дана библиография работ по диатомовым водорослям о. Барбадос. В целях стратиграфии диатомеи о. Барбадос, по-видимому, не изучались, во всяком случае подобного рода работы нам неизвестны. Дефляндр (Deflandre, 1950) подчеркивал, что ни один исследователь не указывает положения изучаемого им материала в разрезе третичных отложений о. Барбадос. По его мнению, флора этого местонахождения неодновозрастна и может быть пока датирована в очень широких пределах: от олигоцена до миоцена. Хэнна и Бриджер указывают, что известные местонахождения диатомей Барбадоса (Springfield, Chimborazo, Chalky Mount, Mount Hillaby) относятся к эоцену, изученные ими диатомеи Джой Ривер (Joe's River) они датируют поздним эоценом.

Систематический состав эоценовых диатомей Калифорнии изучен с меньшей степенью детальности, чем из Оамару и с о. Барбадос. Однако исследователи обращали внимание на стратиграфическое положение изучаемого ими материала. Хэнна (Hanna, 1927b, 1931) относил исследованный им комплекс диатомей к формации Крейенхаген. В более ранней работе он датировал диатомеи миоценом, позднее указывал, что они могут относиться уже к олигоцену. Исследования Канайи (Капауа, 1957) позволили уточнить, что диатомеи Маунт Диабло (Mount Diablo) в Калифорнии относятся к сланцам Келлог и "Сидней" верхнего эоцена.

Таким образом, материалы, имеющиеся в настоящее время по диатомовым флорам Новой Зеландии, о. Барбадос, Калифорнии, не дают возможности уточнить геологическое распространение довольно большой группы форм альминской флоры европейской части СССР и Западного Казахстана с точностью не только до яруса, но даже до отдела. Во всяком случае сравнение с указанными зарубежными флорами не противоречит датировке флоры этих районов СССР концом позднего эоцена.

В состав флоры альминского века входит еще около 9% видов, геологическое распространение которых не установлено. Среди них есть виды, определенные со знаком открытой номенклатуры ввиду морфологических отличий от описанных в литературе форм, для других нет указания на возраст местонахождений, где они были обнаружены.

Подавляющее большинство (более 70%) видов альминской флоры вымершие, в современных морях продолжает существовать около 16% видов, время существования остальных неизвестно. Интересно отметить, что ряд видов, возникших в альминское время, характерны для миоцена, это виды Xanthiopyxis, Triceratium condecorum.