Изменчивость

По мере расширения знаний о морфологии и структуре панцирей диатомей, в особенности ископаемых форм, встал вопрос об их изменчивости. Проблема изменчивости диатомей, направленность ее и границы, чрезвычайно важна для систематики диатомей. Изменчивость диатомей привлекала внимание исследователей, ее изучали в природе, в культурах и на ископаемых панцирях.

По происхождению изменчивость бывает прирожденной и проявляется в жизненном цикле вида - это видовой полиморфизм. Наиболее обычное проявление полиморфизма известно у Melosira granulata, у которой в одной цепочке находятся клетки с грубоструктурными и тонкоструктурными панцирями. Некоторым диатомовым водорослям свойствен сезонный диморфизм, который хорошо выражен у Rhizosolenia hebetata, имеющей зимнюю форму - f. hiemalis и летнюю - f. semispina. Обе формы настолько различны, что были описаны как самостоятельные виды, однако Гран выяснил, что это сезонные формы одного вида, а значительно позже Рамсфиель наблюдал, что ауксоспоры летней формы производили зимнюю форму (Ramsfjell, 1959а). Подобный же сезонный диморфизм известен у Chaetoceros socialis и Ch. radians, которые оказались сезонными формами одного вида (Ch. socialis); они отличаются строением колоний, но клетки и споры тождественны у обеих сезонных форм. Ауксоспоры у них не были обнаружены в течение 10 лет (Прошкина-Лавренко, 1955а).

Изменения формы, размеров и отчасти расположения структуры панциря и створки происходят или в результате длинного ряда делений клетки, или под влиянием условий среды. Известно, что размеры, форма и пропорции клеток в результате многократного деления изменяются, что особенно резко сказывается на длинных створках пеннатных форм, при уменьшении которых меняется отношение длины к ширине, становится гуще штриховка и слегка изменяется направление штрихов на створке, если они были радиальные (Schütt, 1893; Karsten, ,1898; Frenguelli, 1933; Wiedling, 1943; Toman, 1950; Hustedt, 1955b; Voigt, 1956; Leboime, 1957; Прошкина-Лавренко, 1961; Granetti, 1967; Geissler, 1970; Rao, Desikachary, 1970).

Нередко изменчивость связана с условиями среды, влияющими на возникающую клетку при ауксоспорообразовании и делении (Geitler, 4932, 1951, 1966; Hustedt, 1955b, 1967; Hohn, 1959; Kalbe, 1963; Stoermer, 1967), но обычно в дальнейшем эти изменения нивелируются. Известно также, что гидрологические условия: соленость, минерализация, недостаток кремния, температура, свет и другие факторы - вызывают вменение размеров панциря, формы створки и ее структуры (Karsten, 1898; Lauby, 1909; Порецкий, Анисимова, 1933; Wimpenny, 1936-1966; Gaistang, 1937; Lucas, Stubbings, 1948; Braarud, 1948; Toman, 1950; gfoigt, 1956; Прошкина-Лавренко, 1961, и мн. др.). Виды, попадающие аукесвойственные им гидрологические условия среды, изменяются физиологически и морфологически. Морские виды, обитающие в водах с сильно .... соленостью (в южных морях СССР), встречаются и в .... водоемах, но здесь они отличаются значительно меньшими .... и изменением структуры, это же наблюдается и у почвенных .... при сравнении их с теми же видами, обитающими в водоемах.

В ископаемом материале диатомей изменчивость заметна значительно .... и границы изменчивости шире, что вполне естественно, так как в отложениях мы можем проследить филогенетическое развитие вида редко от времени его возникновения до полного угасания. Темпы изменения панцирей у ископаемых диатомей различные, длительные и сравнительно быстрые, причем изменяется форма панцирей, створок и структура.

Примером изменчивости может служить Pyxilla speciosa из позднемеловых отложений СССР, у которой за время ее существования в верхняя мелу настолько изменились форма и структура панциря, что, не соблюдая непрерывного ряда ее изменчивости, крайние формы этого исследователи несомненно рассматривали бы как самостоятельные виды (Стрельникова, 1966). Быстрая изменчивость наблюдается, например у позднемиоценового вида Nauicula zichyi var. zichyi и разновидность var. ursina и var. leonis, а также у Amphora variabilis (Козыренко), у которых изменяются форма створки, ее концы и структура. Особо интересный пример изменчивости представляет меотический вид .... savtchenkoi, у которого створка из ланцетной (отношение .... к ширине 9 1) становится ромбической и далее круглой (отношение 1:1). Параллельно с изменением формы створки изменяется расположение точечной структуры: от продольных рядов к концентрическим Прошкина-Лавренко, 1960). Не менее поразительный пример изменчивости наблюдал Юриль (Jurilj, 1949, 1956) в Охридском озере у одного из видов рода Surirella (сем. Surirellaceae), у которого в связи с изменением способа движения изменилась форма панциря, из плоской на седловидную, характерную для рода Campylodiscus.

Пластичность, свойственную многим видам, необходимо принимать во внимание при таксономических исследованиях. Знание границ изменчивости позволит нам избавиться от многочисленного балласта разновидностей и форм, описанных исследователями вследствие незнания границ изменчивости вида. Так, например, у Didymosphenia geminata было описано 7 разновидностей и И форм (Скворцов, Мейер, 1928); оказалось, что этот вид обладает широким диапазоном изменчивости и почти все "новые виды и формы" были найдены в одной колонии (Порецкий, 1927). Внутривидовая таксономия многих пресноводных и морских видов была исправлена вследствие знакомства с границами их изменчивости, так, Actinocyclus ehrenbergii сведен до 1 вида, а 20 вошли в синонимику. Некоторые исследователи приводят многочисленные изображения видов, которые иллюстрируют широкий диапазон их изменчивости. Можно назвать, например, Rhaphoneis amphiceros (Leboime, 1957), Mastogloia grevillei (Stoermer, 1967), Diatoma vulgare, Thalassiosira ornata (Прошкина-Лавренко, 1961) и др. Эти материалы важны для познания вариабельности видов и их таксономии. Следует предполагать, что чем шире экологический диапазон и географический ареал вида, тем больше его изменчивость. Учитывая это, Хустедт в последнем томе своей таксономической сводки (Hustedt, 1927-1966) иллюстрирует каждый вид несколькими микрофотографиями, что имеет большое значение для представления об объеме вида и поможет систематикам избежать таксономических ошибок.

Нередко встречаются аномальные формы клеток (Germain, 1935; Barber, 1961; Voigt, 1964; Hargraves, 1968). Аномалия проявляется в форме панциря и в структуре створки. Эти формы нежизненные: они или погибают, или при последующих делениях клетки и при ауксоспорообразовании вырабатывают нормальный панцирь.