Глава V. Принципы систематики диатомовых водорослей (Прошкина-Лавренко А. И.)

Не вызывает сомнения, что современные и ископаемые диатомеи должны входить в единую классификационную систему, основанную на их филогенетическом родстве. Эта система должна базироваться на при-знаках морфологии и структуры кремневого панциря, сохраняющегося также и в ископаемом состоянии. В связи с этой установкой многочисленные классификационные системы, построенные на биологических признаках диатомей, неприемлемы (Agardh, 1824, 1830-1832; Ehrenberg, 1830; Kützing, 1833; Smith, 1853-1856; Pfitzer, 1871; Petit, 1877a; Мережковский, 1900-1902).

Классификации, базирующиеся частично на форме и структуре панциря, возникшие в начале 40-х годов прошлого столетия, развивались параллельно усовершенствованию микроскопа. Кютцинг первым из исследователей создал классификацию диатомей, базирующуюся на форме панциря, структуре створки и отчасти на форме колоний (Kützing, 1844). Он разделил современные диатомовые водоросли и немногие известные в то время ископаемые на 3 трибы: Diatomeae striatae, Diatomeae vittatae и Diatomeae areolatae; трибы разделил на порядки (6), семейства (19), роды (72) и виды (около 730). Таксоны всех рангов Кютцинг снабдил очень краткими диагнозами, для большинства видов указал размеры панциря, количество штрихов, местонахождение, а для многих и местообитание. Почти все виды он иллюстрировал несколькими графическими изображениями, выполненными для того времени превосходно.^* Классификация Кютцинга для уровня знаний диатомей 40-х годов прошлого века была несомненно шагом вперед и очень грамотной. Последующие исследования показали, что во многом Кютцинг ошибался. Так, он ввел в систему диатомовых водорослей силикофлагеллаты, выделил трибу Diatomeae vittatae, ошибался во взглядах на систематическое положение многих родов.

^* (Кютцинг применил эту классификацию в своих фундаментальных работах (Ktitzing, 1845, 1849).)

В дальнейшем, по мере усовершенствования микроскопии, исследования панциря и его структуры детализировались, в связи с этим были произведены описания многочисленных вновь открытых видов и появились новые классификационные системы. Особенно много сделал для внутриродовой классификации Грунов (Grunow, 1860, 1862, 1863). Он упорядочил распределение видов по родам, при этом основное внимание уделил диатомеям пеннатного типа, но общей классификационной системы он не касался. Значительно позже подобная классификация была установлена Клеве (Cleve, 1894-1895) для сем. Naviculaceae.

После Кютцинга классификационную систему диатомей, основанную на признаках строения панциря, структуры створки и главным образом шва, опубликовал Смис (Smith, 1872). Он рассматривает диатомовые водоросли как семейство, которое делит на 3 подсемейства: Raphideae, Pseudoraphideae и Cryptoraphideae; в первые два подсемейства вошли диатомеи с билатеральной структурой, в третье - с центричной. Эта система была принята Ван Хёрком (Van Heurck, 1880-1885) и Перагалло (Peragallo Н., Peragallo М., 1897-1908).

Таким образом, к концу прошлого столетия уже была достаточно разработана классификация диатомовых водорослей, основанная на принципе использования формы и структуры панциря и створки. Завершил ее Шютт (Schiitt, 1896), опубликовавший в издании "Die Natürliche Pflanzenfamilien" научную классификационную систему диатомовых водорослей (современных и ископаемых). Диатомеи он рассматривает как самостоятельный отдел водорослей и делит их на 2 группы, в каждой из которых устанавливает по 4 подгруппы.

Эти 8 подгрупп (соответствующие в современных классификациях по-рядкам) он разделил на 17 Unterfamilien (соответствующие современным подпорядкам), а последние - на 24 Sippen (соответствующие семействам), включающих 171 род. Виды в систему Шютта не введены. Классификационная система Шютта, логично составленная, целиком соответствовала уровню знаний 90-х годов прошлого столетия, она и легла в основу всех последующих классификаций.

Позже Оструп (Østrup, 1910) упорядочил в группе Pennatae систему высших рангов, разделив их по присутствию и отсутствию шва, по строе-нию шва и расположению его на створке.

Во втором издании "Die Natürliche Pflanzenfamilien" классификацию диатомей дал Карстен (Karsten, 1928), который повторил классификацию Шютта, сохранив ее объем и построение, изменив только окончания наименований обеих групп - Centricae и Pennatae - на Centrales и Pennales, он также использовал разделение высших таксонов Pennales со-гласно Острупу и добавил 16 новых родов ископаемых диатомей.

Хустедт (Hustedt, 1927-1966, 1930) принял классификацию Шютта- Острупа и установил окончания наименований таксонов всех рангов соответственно современной ботанической номенклатуре. Он рассматривает диатомеи как особый отдел водорослей - Bacillariophyta, имеющий один класс - Diatomatae, делящийся на 2 порядка - Centrales и Pennales, которые он делит на те же подпорядки, что и Шютт, но в связи с тем, что Хустедт в свою классификационную систему включил только современные диатомеи, у него подпорядок Шютта Rutilarioideae, включающий ископаемые диатомеи, отсутствует.

Система Хустедта является общепринятой до настоящего времени, при этом большинство исследователей, считающих диатомовые водоросли самостоятельным отделом водорослей, делит его на 2 класса: Centricae и Pennatae, а другие, считая, что диатомеи представляют особый класс отдела Chrysophyta, делят его на 2 порядка: Centrales и Pennales (Pascher, 1924; Fritsch, 1935, и др.), оставляя диагонозы этих классов (порядков) почти тождественными.

Деление диатомовых водорослей на две резко отграниченные группы до 30-х годов текущего столетия было вполне обоснованным и логичным. Тогда еще существовало представление о различном происхождении обеих групп: Centrales (Centricae) - гаплоидные организмы, лишенные полового процесса, a Pennales (Pennatae) - диплоидные, имеющие половой процесс. Не возникало сомнения и в том, что структура створки у обеих групп принципиально различная: у Centrales она относится к радиальному типу, а у Pennales - к бисимметричному. Все классификационные системы обычно включали только современные диатомеи, признаки которых легко укладываются в диагнозы классов (порядков) Centrales и Pennales.

Однако за прошедшее восьмидесятилетие после установления этого деления Шюттом наши знания о строении протопласта диатомей, цикле их развития, структуре панциря и створки неизмеримо расширились. В настоящее время известно, что протопласт, его органоиды, тонкая структура их, пигменты, продукты ассимиляции и запасные вещества у всех диатомовых водорослей одинаковы. Размножение происходит путем деления клетки на две дочерние, и этот процесс протекает у всех диатомей одинаково. Все диатомеи диплоидные, гаплоидные только половые клетки, диплоидность восстанавливается при половом процессе, зигота без стадии покоя развивается в вегетативную клетку. Ауксоспорообразование свойственно всем диатомеям, оно сопровождается половым процессом, нормальным или редуцированным. Такая общность организации редко встречается среди водорослей, она свидетельствует о монолитности отдела Bacillariophyta, и нет никаких оснований для разделения его на Centrales и Pennales.

За последние 50 лет открыто и описано очень много родов и видов ископаемых диатомовых водорослей, которые включались в порядки Centrales и Pennales, хотя признаки многих из них не совсем соответствовали диагнозам этих таксонов. Это привело к частичной потере логичности системы Хустедта и генетической связи некоторых близких таксонов (семейств, родов и видов). Основные признаки, на которых базируется эта система: форма панциря, створки и их структура - оказались "ненадежными" и требовали оговорок для включения многих ископаемых и современных таксонов в Centrales и Pennales. Так, 1) круглые створки характерны для Centrales, но они встречаются и у Pennales (Campylodiscus, Stylobiblium, некоторые виды Tetracyclus, Anorthoneis); 2) треугольные и ромбические створки характерны для Centrales (Triceratium, Trinacria, Xystotheca, некоторые Biddulphia, Rutilaria, но бывают и у Pennales (некоторые Tetracyclus, Fragilaria); 3) широко линейные и ланцетные створки характерны для Pennales, но встречаются и у Centrales (Anaulus, Sceptroneis, Cymatosira, Terpsinoe, Rutilaria, Rhaphoneis); 4) эллиптические створки свойственны Pennales, но встречаются и у Centrales (Biddulphia, Chaetoceros, Tubulina, Cheloniodiscus, Kittonia и некоторые виды Auliscus, Anaulus, Actynoptychus); 5) дорсовентральные створки характерны для многих родов Pennales (Cymbella, Epithemia, Rhopalodia, Eunotia, Nitzschia, Amphora), но встречаются и у Centrales (Eunotogramma, Campylosira, Hemidiscus).

Таким образом, форма створки и панциря не может служить критерием для деления диатомей на Centrales и Pennales.

Характер расположения структуры на створке является наиболее существенным признаком, отличающим порядок Centrales от Pennales. Однако и в этом отношении имеются тоже неувязки, ниже дано несколько примеров.

Створки Centrales обладают радиальной структурой, но встречаются роды, у которых структура бисимметрична и диагонально симметрична (Auliscus, Cerataulus, Thumia, Noszkia, Raphidiodiscus, Echinodiscus, Bergenia, Xystotheca, Kittonia, Lyradiscus, Xanthiopyxis) или лишена каких бы то ни было признаков радиальной структуры (Eunotogonia, Asteromphaius, Sarcophagus, Triceratium acutum, T. pulvinar, T. insultum, T. sparsipunctatum, T. fenestratum, bicornigerum, T. trigonum, T. fauus, T. insipiens, T. spinosus, Trinacria insolata, T. anissimovae, Biddulphia reticulata, B. fossa, B. seticulosa, Xystotheca). Подобные же несоответствия структуры наблюдаются в порядке Pennales. Роды, не имеющие ни шва, ни осевого поля, ни перистой структуры, включены в этот порядок (Cymatosira, Campylosira, Rutilaria, Clavicula, Kisseleviella, Mediaria). При этом следует добавить, что если, по прежним представлениям, только у Centrales имеется ареолированная структура, то электронный микроскоп установил ее и у Pennales.

Вышеприведенные факты свидетельствуют о том, что современная классификационная система устарела, не соответствует нашим знаниям о диатомовых водорослях и требуется основательная ревизия с привлечением новых методов исследования (электронной микроскопии). В первую очередь необходимо освободиться от бифуркации Bacillariophyta, что позволит включить в современную систему все известные ископаемые и современные диатомовые водоросли.

Сомнение в нецелесообразности деления Bacillariophyta на два порядка было высказано вскоре после установления диплоидности всех диатомей (Schmidt, 1927b). Одним из первых диатомологов-систематиков, отказавшихся от разделения диатомовых водорослей на две группы, был Хенди (Hendey, 1937, 1964). Он рассматривал диатомовые водоросли как класс Bacillariophyceae отдела Chrysophyta, имеющего всего один порядок (Bacillariales) и 10 подпорядков (Хенди включил в свою классификацию только современные морские диатомеи). В последней из опубликованных классификаций современных пресноводных диатомей Патрик и Реймер (Patrick, Reimer, 1966) рассматривают диатомеи самостоятельным отделом водорослей Bacillariophyta, имеющим один класс Bacillariophyceae и 9 порядков. Коллектив советских исследователей, составлявших систематическую сводку ископаемых и современных диатомей (Диатомовый анализ, 1949-1950), не мог многие ископаемые диатомеи включить в существующие порядки Centrales и Pennales и принужден был ввести третий порядок - Mediates для включения этих ископаемых родов в систему Хустедта, принятую в этом издании.

Так решалась проблема таксономии диатомовых водорослей при изучении структуры их панциря световым микроскопом. Введение в практику исследования структуры электронного микроскопа с применением сильных увеличений (4000-50000) открыло детали ультраструктуры, о которых исследователи раньше и не подозревали. В течение последних 30 лет (с 1943 г.) ультраструктура диатомей изучалась, расшифровывалась, сравнивалась со структурой, видимой в световой микроскоп, но не использовалась для целей таксономии ввиду возможности таксономических ошибок. С изобретением сканирующего электронного микроскопа, позволяющего видеть не только очень маленький ограниченный участок ультраструктуры створки, но и объект целиком, появилась возможность использовать ультраструктуру для таксономии. Исследования, опубликованные в последние годы, показали перспективность применения сканирующего электронного микроскопа для таксономии диатомей и постоянство, надежность и незаменимость признаков ультраструктуры для выяснения генетического родства диатомей. Теперь исследования ведутся на уровнях родовых, видовых и внутривидовых таксонов, при этом ультраструктура сравнивается со структурой, видимой в световой микроскоп (Hasle, 1962, 1964-1965, 1968а, 1968b, 1972а, 1972b; Ross, 1963b; Hasle, Heimdal, 1968, 1970; Miller, 1969; Ross, Sims, 1970, 1971; Wornardt, 1970, 1971, и др.).

Построение новой филогенетической классификационной системы диатомовых водорослей потребует большого и длительного труда не одного поколения диатомологов-систематиков. Эта работа потребует ревизии данных световой микроскопии и сравнения их с новыми данными, полученными с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Основные принципы, на которых необходимо базировать новую классификационную систему диатомовых водорослей, должны быть следующими: 1) в систему необходимо включить ископаемые и современные диатомеи; 2) она должна быть филогенетической, насколько позволяют современные научные данные о диатомеях; 3) классификацию надо базировать на форме и структуре панциря и створки с учетом достижений электронной микроскопии; 4) информация о всех категориях таксонов должна быть на современном уровне знаний; 5) следует использовать признаки характерные, постоянные, легко распознаваемые, не вызывающие никакого сомнения.

Диатомовые водоросли представляют собой самостоятельный отдел Bacillariophyta с одним классом (Bacillariophyceae), которому подчинены таксоны более низких рангов. Количество порядков и семейств устанавливается на основании изучения родовых таксонов ископаемых и современных диатомей. Таксоны всех рангов следует располагать в генетической последовательности, наименования их согласовать с правилами международной ботанической номенклатуры. Споры, принадлежащие неизвестным ископаемым видам, должны стоять вне системы до установления их видовой или родовой принадлежности.

С целью упростить классификационную систему и сделать ее номенклатуру более логичной, желательно наименования таксонов выше рода базировать на наименования типа рода, например: a) Bacillaria-Bacillariaceae-Bacillariales-Bacillariophyceae-Bacillariophyta; 6) Coscinodiscus-Coscinodiscaceae- Coscinodiscales; в) Rhiz osolenia-Rhizosoleniaceae- Rhizosoleniales; г) Navicula-Naviculaceae-Naviculales.

Для таксономии диатомовых водорослей эта проблема не представляет трудности, потому что и теперь наименования большинства семейств и некоторых подпорядков базируются на типе рода.