Колонии

Диатомовые водоросли живут одиночными клетками или образуют колонии. Одиночно живущие диатомеи бывают подвижными и неподвижными, свободноплавающими и прикрепленными к субстрату. Колонии, прикрепленные к субстрату, обычно неподвижны, свободноплавающие также неподвижны, только редкие из них подвижны. Колонии, какого бы строения и размера они ни были, всегда образуются из одной инициальной клетки в результате ее последовательного деления, а в дальнейшем рост колонии обеспечивается делением всех клеток колонии. Клетки колонии остаются вполне самостоятельными, соединяясь одна с другой только механически, и разрыв колонии не ведет к гибели клеток. Соединение клеток в колонию происходит преимущественно с помощью слизи, выделяемой слизевыми порами клеток, помимо слизи в сцеплении смежных клеток принимают участие выросты панциря: шипики, пластинки, щетинки, рога и т. д. Колонии обитают в планктоне или обрастают разнообразный подводный субстрат, редкие из них встречаются на дне (слизистые трубки). Внешний вид, размеры и форма колоний очень разнообразны, но если проследить их развитие, то все их разнообразие можно свести к трем основным типам.

К первому типу относятся колонии, клетки которых выделяют большое количество слизи, в которую они целиком погружены. Такие колонии бывают бесформенными или имеют определенную форму. У бесформенных слизистых колоний слизь гомогенная, часто без выраженных границ, клетки в слизи обычно расположены в беспорядке. Одни из этих колоний и их клетки неподвижные, они прикреплены к субстрату (Mastogloia meleagris, Navicula ulvacea)y другие имеют подвижные клетки, которые своим движением увлекают за собой слизь, и вся колония как бы ползет по субстрату (Nitzschia vidowichii, Navicula scopulorum) (Magne-Simon, 1955; Прошкина-Лавренко, 19556,1963a),у некоторых диатомей слизистые колонии свободноплавающие, обитающие в планктоне (Cyclotella socialis, Stephanodiscus socialis, Thalassiosira subtilis).

Оформленные слизистые колонии имеют разнообразную форму и размеры, обычно они прикреплены к субстрату. Их слизь дифференцирована на внешний уплотненный кожистый слой и внутреннюю слизь жидкой консистенции, в которой располагаются клетки. Такие колонии имеют форму простой или ветвистой трубки, реже листовидной пластинки, клетки трубчатых колоний обычно обладают самостоятельным движением по направлению продольной оси трубки. По мере деления клеток колония растет и достигает макроскопических размеров (Navicula grevillei, N. ramosissima, N. crucigera, Amphipleura rutilans, A. micans, Nitzschia sigmoideay N. filiformis, Frustulia rhomboides, Cymbella caespitosa). Из свободноплавающих трубчатых колоний известна только колония Cyclotella planctonica с неподвижными клетками внутри трубки.

Ко второму типу относятся различного вида лентовидные, зигзаговидные и звездчатые колонии. Для них характерно скрепление смежных клеток с помощью слизи или зубчиков и выростов панциря. Колонии этого типа чрезвычайно варьируют в зависимости от способа скрепления и формы панциря. Лентовидные колонии в виде сплошной, более или менее широкой ленты образуются у диатомей с линейными створками, смежные клетки которых соединяются между собой всей поверхностью плоской створки (Fragilaria, Rhabdonema, Achnanthes, Striatella); если створки выпуклые, то края лентовидной колонии не ровные, а гребенчатые или зубчатые. При клиновидной форме створок колония имеет вееровидную форму (Licmophora, Meridion, Opephora). У диатомей, панцири которых скреплены слизью на одном из полюсов створки, колонии имеют вид зигзаговидной цепочки, звездочки, пучка (Tabellaria, Diatoma, Grammatophora, Thallassionema, Asterionella). Большинство этих колоний бывают прикрепленными к субстрату.

Клетки с круглыми створками при соединении их створками с помощью слизи или шипиков образуют нитчатые колонии (Melosira, Detonula, Stephanodiscus, Leptocylindrus, Dactyliosolen). У многих диатомей смежные створки соединяются с помощью коротких и длинных выростов створки. Такое скрепление клеток приводит к образованию цепочковидных колоний с характерными для них лакунами между клетками, что способствует легкости и плавучести цепочек (Chaetoceros, Hemiaulus, Sceletonema, Schroederiella, Bellerochea, Cerataulina, Eucampia). Иногда створки смежных клеток колонии соединяются слизистыми тяжами, образуя своеобразную непрочную цепочку (Thalassiosira, некоторые виды Cyclotella).

У третьего типа колоний удлиненная инициальная клетка, укрепившись на субстрате слизью, выделяемой слизевой порой, образует слизистую подошву и в результате делений этой клетки возникает пучковидная колония (Synedra, Licmophora, Licmosphaenia). Если подошва разрастается в "стволик", то образуется колония в виде студенистого столбика с пучком клеток на его вершине, в случаях ветвления "стволика" образуется кустиковидная колония с клетками или пучками клеток на концах студенистых "веточек" (Licmophora, Didymosphenia, Gomphonema, Rhoicosphenia).

Своеобразный и единственный пример представляет лентовидная колония Bacillaria paradoxa, которая вследствие скользящего движения клеток по продольной оси створки в обе стороны быстро меняет форму: то растягивается в длинную ступенчатую нить, то опять сжимается в широкую ленту.

Колониальные формы диатомей имеют ряд преимуществ. У пелагических видов колонии обусловливают плавучесть клеток, а у прикрепленных поддерживают клетки на субстрате, выдвигая их к свету и не давая им опускаться на дно, где они неминуемо должны погибнуть (Беклемишев, 1961; Прошкина-Лавренко, 1963а, и мн. др.).

Касаясь биологии диатомовых водорослей, необходимо упомянуть об огромной роли выделяемой ими слизи. С помощью слизи строятся разнообразного вида колонии, она служит для укрепления клеток и колоний на субстрате, способствует парению диатомей, предохраняет их от повреждения и высыхания в прибрежных местообитаниях, от быстро меняющейся солености, а при делении и образовании ауксоспор защищает их и, по-видимому, способствует половому процессу. Слизистые капсулы клеток, как полагают, являются защитным покровом и местом аккумуляции отработанных продуктов клетки. Исследования последнего времени показали, что, по-видимому, у всех диатомовых водорослей панцирь покрыт тончайшим слоем слизи, обнаружить которую без применения специальной техники нельзя, толщина этой пленки зависит от физиологического состояния клетки.

Химический состав слизи диатомей интересовал ученых издавна, и существовало предположение, что она состоит из пектиновых веществ (Küster, 1937). Однако электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что состав слизи иной (Lewin J., 1955, 1963; Lewin R., 1958; Reimann, 1961). По данным Р. Левина (Lewin, 1958), слизь в трубках колоний Amphipleura rutilans состоит из соединений маннозы и ксилозы со следами рамнозы, тогда как плотная слизь капсулы Navicula pelliculosa является полимером глюкороновой кислоты - полиуронидом (Lewin J., 1955; Lewin R., 1958). Известно, что слизь диатомей имеет различную консистенцию, от жидкой до плотной (хрящеватой), надо предполагать, что и состав ее у различных видов неодинаковый, что уже видно из первых тонких биохимических исследований слизи двух видов из сем. Naviculaceae: пресноводного - Navicula pelliculosa и морского - Amphipleura rutilans.