Покоящиеся стадии

.... водоемах и в почвах, способны .... длительные периоды сухости, однако это исследовано. Наблюдения показали, что при .... передвигается к одному из ее концов и .... сока сильно сжимается. В таком состоянии .... некоторое время, а после наступления благоприятный условий жизнедеятельность их возобновляется (Petit, 1877b; .... 1904).

.... некоторые пресноводные планктонные озерные виды на .... период погружаются на дно водоема, где пребывают в состоянии .... жизнедеятельности или покоя, а к весне поднимаются в .... роды, где продолжают вегетацию (Melosira granulata, .... M. islandica и др.)

Единство морских неритических видов из родов Chaetoceros, .... Thalassiosira, Leptocylindrus, Ditylum, Rhizosolenia, Hemiaulus, Lauderia, Biddulphia и пресноводные виды Attheya, Rhizosolenia, Melosira, Achnanthes taeniata, Navicula grevillei и другие имеют жизненном цикле стадию покоя в виде специализированной .... - покоящейся споры. Многие виды ископаемых диатомей от этого периода до четвертичного сохранились только в виде спор, .... описаны как самостоятельные роды и виды (роды Goniothecium, Uscus, Keratophora, Poretzkya, Pterotheca, Xantiopyxis, Pseudopyxilla и др.). По-видимому, это были виды морского неритического планктон с тонким панцирем, который не сохранился. Для спор некоторых стеновых и четвертичных диатомей можно установить по аналогии переменными родовую и даже видовую их принадлежность (Прошкина-Лавренко, 1960; Макарова, 1962). Образование спор наблюдается периода оживленной вегетации вида в планктоне или при наступлении неблагоприятных условий. У большинства диатомей (и, как правило, у видов рода Chaetoceros) образованию спор предшествует деление дативной клетки на две, каждая из них в дальнейшем явится материнской клеткой споры. При образовании спор протопласт материнской клетки сжимается, округляется и на поверхности его сначала возникает .... створка споры, затем вторичная, последняя вдвигается своими .... в края первичной (Chaetoceros, Leptocylindrus и др.), или обе .... плотно смыкаются своими краями (Melosira, Rhizosolenia). После этого хлоропласты и ядро становятся неразличимыми, все содержимое клетки делается гомогенным. У большинства видов первичная, а часто вторичная створки покрыты шипиками, бородавками, реже морщинками и выростами. У всех диатомей материнская клетка производит одну спору, и только у Rhizosolenia setigera возникают две споры. Скульптура оболочки споры постоянная для каждого из видов и является одним из наиболее важных видовых признаков. (Табл. IX).

^* (При апомиксисе органы полового размножения недоразвиваются и оплодотворение происходит. При партеногенезе зигота развивается из неоплодотворенной клетки.)

Таблица IX. Покоящиеся споры и их образование (1-9, 11, 15, 16 - по Прошкиной-Лавренко, 1955; 10, 12 - по Киселеву, 1935; 13, - по Hustedt, 1956; 17 - по Прошкиной-Лавренко, Макаровой, 1968). 1, 2 - Chaetoceros lauderi Ralfs: 1 - образование спор, 2 - зрелые споры; 3-6 - Ch. heterovalvatus Pr.-Lavr.: 3-5 - последовательные стадии развития споры, 6 - зрелая спора; 7-9 - Leptocylindrus danicus Cl.: 7 - образование споры, 8 - зрелая спора, 9 - створка споры открыта; 10 - спора Hemiaulus hauckii Grun.; 11 - Chaetoceros affinis Laud., зрелые споры, одна из них открыта; 12 - спора Biddulphia aurita (Lyngb.) Breb.; 13, 14 - споры Cerataulina bergonii Peng.: 13 - с фронтальной стороны, 14 - с боковой стороны; 15, 16 - Ditylum brightwellii (West) Grun.: 15 - образование споры, 16 - зрелая спора; 17 - спора Rhizosolenia calcar-avis М. Schultze

Диаметр материнских клеток, способных к воспроизведению спор, сильно колеблется у одного и того же вида. Дребес (Drebes, 1966) указывал, что у Stephanopyxis palmeriana, имеющего диаметр клеток от 19 до 150 мкм, споры возникали только в клетках с диаметром не более 90 мкм, тогда как ауксоспоры возникали в клетках, имеющих диаметр 100-150 мкм. Зрелые споры опускаются на дно, но каков период их покоя - неизвестно, также неизвестно, как долго они сохраняют всхожесть. Условия среды, необходимые для прорастания спор, по-видимому, связаны со светом и температурой; по Дребесу, необходимым условием для прорастания спор в культурах S. palmeriana являлось наличие достаточного количества фосфатов (Drebes, 1966). Прорастание спор впервые наблюдал Ломанн у Chaetoceros sp. (Lohmann, 1920; цит. по: Михайлова, 1962). Он указал, что спора прорастает непосредственно в вегетативную клетку. Однако Гросс (Gross, 1937, 1940), наблюдая прорастание спор Ditylum brightwellii в культурах, свидетельствует о том, что диаметр клеток, произошедших из покоящихся спор, превышал более чем вдвое диаметр материнской клетки и, судя по росту шаровидной клетки, произошедшей из споры, последняя была ауксоспорой. Н. Ф. Михайлова (1962), наблюдавшая в культуре прорастание спор Chaetoceros lauderi, пришла к выводу, что спора прорастает непосредственно в вегетативную клетку, но это не доказывают приведенные ею рисунки (см. табл. X, 1-5). Вопрос о размерах вегетативной клетки, вырастающей из споры, непосредственно связан с вопросом о том, проходит ли стадию роста прорастающая спора и является ли эта стадия ауксоспорой. Для выяснения этого необходимы эксперименты со многими видами диатомей.

Помимо покоящихся спор, имеющих две створки, у некоторых диатомей (например, у Surirella spiralis) описаны "споры" с толстой сплошной оболочкой, возникающие внутри клеток. Эти клетки подобны цистам, прорастание их неизвестно. Вест (West, 1912) полагает, что они являются также покоящимися клетками тех видов, внутри панцирей которых они были найдены.