Глава IV. Биология (Прошкина-Лавренко А. И.)

Движение

Движение диатомовых водорослей изучается около 130 лет, но причины движения и механизм его до сих пор окончательно не выяснены, хотя по этому вопросу были высказаны многочисленные гипотезы (Smith, 1853-1856, I; Мережковский, 1880; Müller, 1889, 1893-1909; Lauterborn, 1894, 1896; Palmer, 1910; Liebisch, 1929; Wagner, 1934; Martens, 1940; Merlin, 1945; Callam, Debyser, 1954; Nultsch, 1956, 1962; Jarosch, 1962; Drum, Hopkins, 1966; Hopkins, Drum, 1966; Hopkins, 1967, и др.).

Движения носят разнообразный характер. У Pinnularia и Navicula клетки движутся поступательно вперед, как бы толчками, временами это движение идет в обратном направлении и слегка в стороны от продольной оси панциря. N. membranacea движется вперед по продольной оси панциря и под прямым углом к ней. Колониальные Navicula и Nitzschia, заключенные в трубки, движутся вперед и назад в направлении продольной оси панциря. Gomphonema движется чрезвычайно медленно по оси панциря в направлении его узкого конца (Smith, 1853). Eunotia lunaris движется медленно толчкообразно поступательно вперед, опираясь на субстрат обоими концами панциря (Зауер, 1950). Surirella медленно кувыркается с боку на бок и при этом слегка передвигается. Campylodiscus медленно поворачивается вокруг своей оси. Очень интересное интенсивное и быстрое движение наблюдается у Bacillaria paradoxa, у которой палочковидные клетки, соединенные подвижно в лентовидную колонию, перемещаются одна относительно другой скользящими движениями в направлении продольной оси клетки, "растягивая" лентовидную колонию в противоположных направлениях, быстро - меняя форму колонии из лентовидной в лестничную цепочку разнообразной длины. Большинство диатомей движется по субстрату, имея точку опоры, а некоторые движутся в толще воды, не нуждаясь в опоре (Bacillaria paradoxa, Nitzschia seriata, N. closterium и др.).

Существует твердое убеждение в том, что к движению способны только диатомеи, имеющие шов, и чем совершеннее строение шва, тем совершеннее движение (у представителей родов Naviculaceae и Nitzschiaceae, некоторых Campylodiscus). Однако последние наблюдения показали, что своеобразные движения существуют у центричных диатомей, лишенных шва, например у Cylindropyxis tremulans (Hendey, 1964). Нами наблюдался в культуре Coscinodiscus janischii на дне сосуда в период активного деления. Из двух возникших дочерних клеток верхняя сдвигалась с ниже расположенной дочерней клетки и располагалась рядом, в результате нескольких делений возникло два ряда клеток, расположенных очередно и тесно сближенных между собой, иногда эти ряды были нарушенными.

В данном случае движение было такое же, как у сидячих клеток со швом навикулоидного типа (Cocconeis, некоторые Amphora, Mastogloia). Известно также, что клетки в культуральных условиях при недостатке кремния не вырабатывали панциря, и хотя шва у них не было, но слабое движение наблюдалось, а некоторые диатомеи не теряли движения в состоянии плазмолиза (Nültsch, 1962). Некоторые роды, имеющие шов навикулоидного типа (многие виды Amphora, Mastogloia, Cocconeis, Achnanthes и др.)" неспособны к движению и ведут прикрепленный образ жизни, так же как и большинство видов Epithemia и Rhopalodia, имеющих нормально развитый каналовидный шов.

Многочисленные гипотезы, которыми пытались объяснить причину и механизм движения, вскоре после их появления отвергались, как несостоятельные. Наиболее приемлемой была гипотеза О. Мюллера, согласно которой движение объяснялось наличием плазматического потока в шве (Müller, 1889, 1893-1909). По Мюллеру, у навикулоидных диатомей плазматический поток по наружной щели шва идет в одном направлении от конечного узелка к центральному и затем к противоположному полюсу, в то время как по внутренней щели ток плазмы идет в обратном направлении. Высокое осмотическое давление в клетке (по Мюллеру, 4-5 атмосфер) вполне обеспечивает проникновение протоплазмы в комплексную систему воронковидных каналов шва в области центрального и конечных узелков, а извитая форма последних дает направленный толчок (инерцию) выходящему плазматическому току. Существованием этих токов Мюллер объяснил следующие явления. Если клетку Pinnularia поместить в воду с сепией или суспендированным кармином, то частички сепии устремляются от переднего (в направлении движения) конечного узелка к центральному, где они скапливаются и далее тянутся тонкой нитью к противоположному концу клетки, отклоняясь от нее в стороны. Мюллер полагает, что такое распределение частиц является результатом токов в сложной системе шва. Концентрация частиц в области центрального узелка происходит благодаря замедлению потока плазмы, проникающей в узкий извитой канал, соединяющий внутреннюю и внешнюю щели шва. В заднем конечном узелке (по направлению движения) в месте исчезновения тока, идущего в глубь узелка, скопления частиц не происходит. Движение форм, имеющих не прерванный на середине канал-шов, происходит значительно интенсивнее, так как в этом случае циркулирует непрерывный ток плазмы.

При этом способе движения плазмы в шве возможно только ползание клетки по субстрату (вследствие создающегося трения), но движение невозможно в тех случаях, когда клетка обращена поясковой стороной к субстрату и когда она вообще не соприкасается с субстратом. Вращательное движение также указывает на несостоятельность точки зрения Мюллера. Исследования Нюльтша (Nültsch, 1962), установившего, что некоторые диатомеи движутся в состоянии плазмолиза, также противоречат Мюллеру, утверждавшему, что условием движения диатомей является их тургор (Cholnoky, Höfler, 1943). Движение клеток наблюдается и у видов рода Eunotia (Зауер, 1950), имеющих на каждом конце створки по одному очень короткому нитевидному шву и не имеющих центрального узелка; к данному типу шва гипотеза Мюллера неприменима. Либиш (Liebisch, 1929) отрицал вообще проникновение плазмы в шов, полагая, что в шве циркулирует ток воды, который приводит в движение клетку благодаря сокращению протопласта в области центрального узелка. Однако Мартене (Martens, 1940), проверив в целом гипотезу Мюллера на Pinnularia viridis, Nitzschia vermicularis и Surirella robusta путем введения частичек туши и кармина обнаружил, что движущие силы не относятся к силе, вызванной током протоплазмы, осуществляющей движение клетки. Гопкинс и Друм (Hopkins, Drum, 1966; Drum, Hopkins, 1966), изучившие движение с помощью электронного микроскопа и микросъемки, пришли и выводу, что движение свойственно диатомеям, имеющим шов хотя бы на одной створке, и что скорость движения непропорциональна длине шва. Эти авторы наблюдали в клетке кристаллики и нити вокруг шва, направленные концами в шов, и полагали, что поток плазмы в шве, дающий толчок движению клетки, вызывается сокращением этих нитей.

Электронно-микроскопические исследования ультратонких поперечных срезов шва обнаружили, что у Navicula pelliculosa и у Cylindrotheca fusiformis (Reimann a. oth., 1965-1966) цитоплазма в щели присутствует, а у Amphipleura pellucida отсутствует (Drum, Pankratz, 1964b), хотя все эти 3 вида активно движутся.

В одной из последних гипотез (Jahn a. oth., 1967) высказано предположение о том, что движение диатомей вызывается внешними раздражениями (механическими, светом, температурой, токсинами), на которые клетка реагирует сокращением пучков фибрилл, связанных со швом. Последние способствуют выталкиванию во внешнюю щель материала (природа его не указана), который как бы приклеивает клетку к субстрату и по мере выделения которого клетка движется, при этом движущаяся клетка всегда оставляет на субстрате след. Подобный след от движения диатомей наблюдал также Гопкинс (Hopkins, 1967). Однако ни одна из этих гипотез не может объяснить движение свободноплавающих планктонных диатомей, не связанных с субстратом.

Для некоторых диатомей установлено, что их движение зависит от фототаксиса. Одни из диатомей обладают положительным таксисом к свету, другие отрицательным, а некоторые, как Navicula radiosa, положительным к красным лучам спектра и отрицательным к голубым (Nültsch, 1956). Известно, что донные диатомеи при благоприятном для них освещении выползают на поверхность иловой пленки, а при сильном свете погружаются в нее. Было экспериментально установлено, что эти виды подвержены определенному дневному ритму освещения; движение .... при длительном непрерывном освещении или в темноте и затем прекращается (Fauvel, Bohn, 1907; Faure-Fremiet, 1951). Движение диатомей нарушают и останавливают вещества, растворяющие слизь Эфедрин, изопренелин, бензодрин), и наркотики (папаверин, атропин, кофеин).

Итак, причины и механизм движения диатомей остаются по-прежнему Полностью не раскрытыми.