Некоторые закономерности географического распространения

Многие исследователи подчеркивают постоянство характерных черт лесных альгосинузий, обязанное влиянию деревьев и леса в целом как сильных эдификаторов так и мощного почвообразующего фактора [Штина, 1959а; Носкова, 1968а, б, Алексахина, 1971-1982; Судакова, 1977, 1981; Шушуева, 1980; Rosa, 1961 - 1963; Hindak, 1970, 1974, 1977; и др.]. С. Комароми считает, что "Chlorophyta-Xanthophyta комбинация характеризует альгосинузии европейской лесной зоны" [Komaromy, 1976, с. 375]. Вместе с тем предварительные данные показывают наличие некоторых особенностей в группировках водорослей в географическом плане.

С переходом от северных почв к южным происходит увеличение числа видов и интенсивности развития сине-зеленых водорослей, что особенно заметно на примере хвойных лесов, а также отмечается более глубокое их проникновение в почвенные горизонты. Возрастает роль нитчатых форм желто-зеленых водорослей, которые в южных почвах (в выщелоченном черноземе) даже в хвойных лесах входят в доминирующий комплекс водорослей. Усиливается значение колониальных зеленых и желто-зеленых водорослей. Уменьшается разнообразие хламидомонад. Возрастает обилие диатомовых водорослей, достигая максимума в щелочных почвах, в частности, солонцах, хотя число видов и в этих случаях остается небольшим. При переходе от гумидных районов к более засушливым увеличивается степень воздействия высших растений на почвенные водоросли - отмечается возрастание ризосферного эффекта у одной и той же древесной породы.

В этих изменениях ведущими факторами являются особенности растительности и почв. Распределение водорослей в различных целинных почвах подчиняется зональным закономерностям [Штина, 19596, 1960а; Носкова, 1968а; Голлербах. Штина, 1969], что обнаружено ранее для гетеротрофных микроорганизмов (Мишустин, 1966, 1975, 1976], а также для почвенной фауны [Гиляров, 1965]. Эта зависимость в первую очередь отражает зональное распределение типов почв и растительного покрова.

Как известно, основные массивы лесов расположены на подзолистых и дерново-подзолистых почвах. В зональном аспекте происходят изменения их альгосинузий. Так, обнаружены некоторые различия в альгофлоре лесов, расположенных на северных подзолах, по сравнению с более южными. Эти различия заключаются, в частности, в преобладании в первых одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей, относительно небольшой роли в этих лесах зеленых нитчаток и в полном отсутствии видов Tribonematales, тогда как в лесных фитоценозах на южных подзонах значительное развитие получают зеленые из Ulotrichales и в изобилии встречаются желто-зеленые нитчатки из родов Heterothrix и Tribonema [Штина, 1959а; Штина, Ройзин, 1966].

Для северных подзолов отмечено слабое развитие диатомей; численность их во многих случаях даже не поддается количественному учету. В лесах, расположенных южнее, в некоторых случаях наблюдается довольно интенсивное развитие диатомей-убиквистов, например, Hantzschia amphioxys, Pinnularia borealis и Navicula mutica [Штина, 1959a].

Для северных подзолов характерно почти полное отсутствие сине-зеленых из Oscillatoriales; немногие встреченные здесь виды Cyanophyta относились к порядкам Chroococcales и Nostocaies [Кукк, 1960; Штина, Ройзин, 1966].

Во всех лесных биогеоценозах на дерново-подзолистых почвах отмечено также превалирование зеленых водорослей. В некоторых случаях довольно разнообразны желто-зеленые.

Сине-зеленые водоросли в хвойных лесах встречаются в основном спорадически и в небольших количествах.

Количество водорослей в дерново-подзолистых почвах под лесами не превышает 30 - 44 тыс. клеток в 1 г почвы (см. табл. 4). При этом основную массу составляют зеленые водоросли, а наименьшее количество клеток приходится на долю сине-зеленых и диатомовых водорослей.

В серых лесных почвах во всех исследованных лесах превалируют зеленые водоросли из порядка хлорококковых. В дубовых лесах, кроме того, в доминирующий комплекс водорослей входят нитчатки из Ulotrichales. Под хвойными лесами отмечено или слабое развитие сине-зеленых водорослей, встречающихся лишь спорадически [Носкова, 1968а], или их полное отсутствие [Гаврилов, 1950]. Для альгофлоры же лиственных лесов характерно относительно большое развитие видов Cyanophyta и Xanthophyta. Диатомовые водоросли в серых лесных почвах в значительных количествах выявлены только под дубравами [Матвиенко, 1950]. Количество водорослей в серых лесных почвах не превышает 90 тыс. клеток в 1 г почвы (см. табл. 4) .

К особенностям альгофлоры лесов, расположенных на почвах черноземного типа [Штина, 1965; Гаухман и др., 1970; Негру, 1973], относятся некоторая обедненность ее видового состава (см. табл. 3) и почти полное отсутствие нитчаток из отделов Chlorophyta и Xanthophyta. Однако не исключено, что указанные черты могут оказаться следствием недостаточной изученности альгофлоры лесов.

До сих пор подробно рассматривались особенности почвенных водорослей в лесах Европейской части страны. В последнее время появились некоторые данные о лесах Сибири. Е. А. Бусыгина [1972] в хвойных лесах на мерзлотных почвах обнаружила очень бедную альгофлооу, представленную одноклеточными зелеными. Е. А. Судакова [1981] исследовала хвойные и смешанные леса на дерново-подзолистых почвах в окрестностях Усть-Илимского водохранилища. Обнаружено 65 видов и форм водорослей, в том числе сине-зеленых - 12, зеленых - 38, желто-зеленых - 13, диатомовых - 2. Подчеркивается однообразие состава альгосинузий каждой лесной ассоциации (11 - 24 вида). Наименьшее видовое однообразие водорослей оказалось в сосняках разнотравно-брусничных на подзолистых почвах, а наибольшее - в смешанных лесах на дерново-подзолистых почвах. В связи с мерзлотным режимом почвы водоросли не проникают глубже 25 - 35 см почвенного профиля. М. Г. Шушуева [1980] изучала состав и биомассу водорослей серых лесных почв юга Западной Сибири, в частности в Кузнецкой лесостепи. В смешанном осиново-березово-сосновом лесу обнаружено 46 видов водорослей, на лугу - 72. Биомасса в лесном фитоценозе создавалась зелеными и желто-зелеными, давая 0,19 г/м² - 2 кг/га. Автор считает пока затруднительным выявление провинциальных особенностей водорослевых группировок в почвах Сибири, но отмечает, что особенностью развития водорослей в западносибирских почвах является более резкое по сравнению с соответствующими почвами Европейской части сокращение их численности с глубиной. Подобная закономерность распределения в профиле сибирских почв по сравнению с европейскими свойственна и другим микроорганизмам, в частности бактериям, актиномицетам и грибам [Шушуева, 1980].

Можно предполагать, что сибирские леса сходны с европейскими по составу и структуре своих альгосинузий.

Интересны материалы по альгофлоре горных лесов Сибири. По данным B. C. Артамоновой [1982], в черневой тайге Салаирского Кряжа (450 м абс. высоты) при значительном видовом разнообразии (см. табл. 3) доминировали по численности диатомеи, дававшие 54% биомассы, зеленые и желто-зеленые. Довольно значительно видовое богатство сине-зеленых. Биоамасса не превышала 0,8 г/м².

В горных северотаежных редколесьях зоны светлохвойных лесов Северного Охотморья [Пивоварова, Берман, 1979] с высотами 240 - 475 м под кедровым стлаником и кедровником с лиственницей отмечено довольно значительное число видов (см. табл. 3) с преобладанием зеленых. Основная масса сосредоточена в подстилке и достигает 0,11 мг/г почвы (до 290 тыс. клеток). Диатомовые составляли 40 - 90 тыс. клеток в 1 г и давали около половины биомассы.

В бурых лесных почвах под широколиственно-хвойными лесами на Амурско-Зейском междуречье [Новичкова-Иванова, 1969] ведущее место принадлежит сине-зеленым и зеленым водорослям при некотором преобладании первых (см. табл. 3). Автор объясняет такое распределение климатическими особенностями: черты некоторой континентальности обусловливают распространение в определенные периоды сине-зеленых водорослей, а развитию более требовательных к влаге зеленых благоприятствует муссонный период.

Комплексы доминирующих видов в разных типах исследованных здесь лесов имеют свою специфику. В дубовом и дубово-лиственнично-сосновом лесах в одинаковой степени развиваются сине-зеленые и зеленые водоросли, при этом в первом виде Cyanophyta ассоциируются с одноклеточными хлорококковыми, а во втором - с зелеными и желто-зелеными нитчатками. В сосновом лесу среди превалирующих зеленых водорослей обильно представлены хламидомонады, а сине-зеленых водорослей обнаружено в 2 раза меньше, чем в смешанном лесу. В дубово-лиственничном лесу в состав доминирующего комплекса входят представители сине-зеленых, хотя по числу видов преобладают зеленые водоросли.

Численность водорослей в азиатских, дубравах на бурых лесных почвах (см. табл. 2) в среднем за два вегетационных периода колебалась от 109 до 186 тыс. клеток в 1 г почвы, а биомасса, образуемая водорослями, в среднем за сезон равнялась 5 кг/га [Новичкова-Иванова, 1969].

В лесах субтропической зоны возрастает разнообразие сине-зеленых водорослей, которые по числу видов не уступают представителям отдела Chlorophyta [Байрамова, 1965].

В дубово-грабовом лесу на желто-земной почве [Байрамова, 1965] отделы Chlorophyta и Cyanophyta представлены почти равным числом видов (см. табл. 1), однако по интенсивности развития зеленые водоросли значительно превалируют над сине-зелеными (см. табл. 2). Водоросли из отделов Xanthophyta и Bacillariophyta важной роли в этих почвах не играют.

Альгофлора лесных почв в тропической зоне беднее, чем в вышеперечисленных. Так, Арчибальд [Archibald, 1972] в дождевом тропическом лесу обнаружила 13 родов водорослей, а Даррелл [Durrell, 1963] в одном из тропических лесов нашел всего 2 вида Phormidium, а в другом вообще водорослей не обнаружил. В мангровых лесах Индии [Marathe, 1965] найдено всего 12 видов водорослей. Самыми представительными в почвах тропических лесов являются сине-зеленые и зеленые водоросли.

Некоторые наблюдения над альгофлорой лесных массивов были проведены при изучении распределения почвенных водорослей в связи с вертикальной зональностью растительности [Матвиенко, 1956; Мельникова, 1957; Rosa, 1963; 1970; Байрамова, 1965; Штина, Ройзин, 1966; Gruia, 1969; 1970; Komaromy, 1969а, 1975; Hindak, 1970; Johnson, 1974; Маркова, 1975; Панаит, 1977; Судакова и др., 1976; Штина, 1978; и др.]. Разнообразие экологических условий, являющихся следствием проявления вертикальной поясности, приводит к большой вариабельности группировок почвенных водорослей. С увеличением высоты разнообразие водорослей может уменьшаться, а их количество даже увеличиваться [Gori, 1960; Reisigl, 1963; Байрамова, 1965; Драганов, Генова, 1966]. В горных почвах с увеличением высоты обнаружено возрастание процентного содержания зеленых водорослей за счет снижения доли сине-зеленых [Gori, 1960; Мусаев, 1967], причем уменьшение числа видов Cyanophyta особенно выражено именно в лесных почвах [Драганов, Генова, 1966]. В ряде случаев в горных почвах отмечено большое разнообразие желто-зеленых водорослей [Reisigl, 1963, 1964; Gruia, 1964, 1965, 1966].

Рис. 22. Изменение состава и численности водорослей в лесных биогеоценозах в зональном аспекте. А - число видов водорослей; Б - максимальная численность водорослей, тыс. клеток в 1 г почвы. 1 - Мурманская обл.; 2 - Ленинградская обл.; 3 - Кировская и Свердловская обл.; 4 - Ярославская обл.; 5 - Московская обл.; 6 - Новосибирская обл.; Красноярский край; 7 - Литовская ССР, Иркутская обл.; 8 - Курская обл.; 9 - Воронежская обл.; 10 - Молдавская ССР; 11 - Калмыцкая АССР; 12 - Азербайджанская ССР. a - число видов сине-зеленых водорослей; б - число видов зеленых водорослей; в - общее число видов водорослей; г - максимальная численность водорослей

По данным И. В. Панаит [1977], в изученных ею горных лесах Западного Закавказья наибольшее количество водорослей, в частности азотфиксирующих, содержалось в бурой лесной почве трех растительных поясов: субтропических смешанных дубрав, дубовых и буковых лесов; значительно меньше видов обнаружено в пихтовых лесах (52 вместо 80, в том числе азотфиксаторов 5 видов вместо 16).

Численность почвенных водорослей в горных лесах по данным, полученным методом прямого счета, может достигать 415 тыс. клеток в 1 г почвы [Байрамова, 1965], а по результатам культурального метода колеблется от 11,6 тыс. [Gruia, 1969] почти до 1 млн. клеток в 1 г почвы [Gruia, 1966].

Рис. 23. Примеры вертикальной поясности в распределении водорослей лесных биогеоценозов. I - Данные Панаит[ 1977]; II - Судаковой и др. [1976]; III - Gruia [1966]. Обозначения а, в те же, что на рис. 22

Е. А. Судакова и сотрудники [1976] показали изменения видового разнообразия водорослей в разных фитоценозах Горного Прихубсугулья (Монголия): наименьшее число видов было в горной тундре, наибольшее - в луговой ассоциации. В лиственничниках обнаружилось преобладание зеленых (8 - 15 видов из 15 - 21) при наличии 1 - 3 видов сине-зеленых. Желто-зеленых оказалось мало (2 - 3 вида).

Неравномерность изучения лесных биогеоценозов в разных географических зонах и неравноценность этих исследований не позволяет составить полную схему географических смен лесных альгосинузий. Как видно (рис. 22), разнообразие и численность водорослей в почве (а не в подстилке) зависят не только от географического положения исследуемого леса, но и от тщательности изучения. Поэтому пики показателей наблюдаются не только при движении с севера на юг, но и в местах расположения стационаров, где проведены наиболее продолжительные исследования (Московская обл.). Точно так же мало материалов и для выводов о вертикальной поясности (рис. 23).

Таким образом, вопрос о степени влияния географических и экологических факторов на альгосинузии лесных биогеоценозов требует дальнейшего изучения.