Экологическая характеристика

Переходя к экологической характеристике лесных альгосинузий, отметим прежде всего относительное содержание эдафофильных, гидрофильных и амфибиальных водорослей (как и при флористическом анализе, при выявлении экологических особенностей альгофлоры мы исключили виды, встреченные один раз). Для сравнения указываем имеющиеся данные о других почвах (табл. 48, рис. 20).

Рис. 20. Соотношение экологических групп водорослей в разных почвах СССР (в процентах от общего числа видов). I - почвы лесных биогеоценозов; II - тундровые почвы; III - болотные почвы; IV - все почвы СССР; Г - гидрофильные виды; А - амфибиальные виды; Э - эдафофильные виды

Лесные почвы содержат значительно больший процент эдафофильных видов, чем болотные почвы и вся совокупность почв СССР, уступая лишь тундровым почвам. Относительно высокое содержание гидрофильных и амфибиальных видов связано с тем, что в список включены водоросли, обнаруженные и в пойменных лесах, и во влажных дубравах Амурской тайги. Несмотря на это, более двух третьей видов лесных биогеоценозов относятся к истинно почвенным - эдафофильным видам, и альгофлора лесных биогеоценозов может быть одним из примеров типичного эдафона [Rosa, 1961, 1962, 1963 и др.; Hindak, 1970, 1977].

По разным отделам водорослей указанные экологические группировки распределены неравномерно (табл. 49). Наибольший процент эдафофильных видов оказался среди сине-зеленых. Если учесть приведенные выше данные об усилении развития сине-зеленых водорослей в теплое время года, то становится понятным тот факт, что в почвах лесов редко появляются виды, требующие постоянной устойчивой влажности. Наоборот, диатомеи, чаще приуроченные к весеннему периоду и составляющие весенний аспект сообщества, включают больше всего посторонних для почвы гидрофильных и амфибиальных видов. Интересно, что из 17 видов диатомей, которые мы считаем истинно почвенными, только два - Stauroneis aerophila и S. borrichii - не встретились в лесах.

Как известно, для экологического анализа группировок почвенных водорослей была предложена классификация их жизненных форм [Штина, Голлербах, 1976а]. Почти одновременно Комароми [Komaromy, 1976а] дала сходную классификацию почвенных водорослей по "формам роста": 1) dispersal (одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли); 2) stratose (нитчатые зеленые и желтозеленые); 3) glutinose (диатомеи) ; 4) microcoleus (Microcoleus и Phormidium); 5) ramose (Tolypothrix) и 6) mucose (Nostoc commune, N. microscopicum). В дальнейшем классификация Штиной и Голлербаха подверглась некоторым уточнениям [Штина, Козловская и др., 1981] : во-первых, мы сочли целесообразным применять эту классификацию только для эдафофильных водорослей; гидрофильные водоросли обозначены в списке термином "hydr.", амфибиальные - "amph". Во-вторых, принято предложение Г. Н. Перминовой [1977] о выделении азотфиксирующих водорослей в особую жизненную форму.

Таблица 48

Индексы жизненных форм (экобиоморф) составлены из начальных букв названий таксонов, рассматриваемых в качестве эталона данной формы.

1. Ch-форма: одноклеточные и колониальные зеленые и частично желто- зеленые водоросли, обитающие в толще почвы, но при благоприятной влажности дающие разрастания и на поверхности почвы. Это виды, отличающиеся исключительной выносливостью к различным экстремальным условиям и обычно обозначаемые как убиквисты. Название происходит от родов Chlorococcum и Chlorelia, как самых обычных в почвах. Однако сюда не относятся, виды рода Chlamydomonas и некоторые колониальные формы, образующие обильную слизь. И наоборот, в эту группу приходится включить повсеместно встречающиеся виды одноклеточных желто-зеленых, являющиеся тоже первопоселенцами, - Pleurochloris magna, Botrydiopsis arhiza и, может быть, некоторые другие виды этих родов. Вероятно, в эту форму надо включить Synechocystis и Synechococcus.

2. С-форма - от названия Cylindrospermum - включает одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовать обильную слизь. Обитают как в толще почвы, так и на ее поверхности, формируя тонкие слизистые пленки или хлопья. В отличие от Ch-формы, относящиеся сюда виды более требовательны к воде и переносят высыхание в виде спор, зигот, реже в вегетативном состоянии, но тогда слизь отличается большой водоудерживающей способностью. С-форма включает роды из разных отделов; характерны Chlamydomonas и некоторые другие роды, способные легко переходить в пальмеллевидное состояние и встречающиеся в виде слизистых налетов на поверхности почвы. В пределах этой жизненной формы выделена CF-форма, включающая микроскопические талломы азотфиксирующих сине-зеленых водорослей: Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, способные давать слизистые разрастания на поверхности почвы.

Таблица 49

4. Х-форма - одноклеточные желто-зеленые (название от Xanthophyta) и многие зеленые, предпочитающие условия жизни среди почвенных частиц, теневыносливые, но неустойчивые против засухи и экстремальных температур. Можно предполагать, что к Х-форме относится подавляющее большинство одноклеточных желто-зеленых. Не случайно в аридных почвах видовое разнообразие Xanthophyta неизменно мало.

Таблица 50

4. В-форма - диатомовые (название от Bacillariophyta) - подвижные клетки, живущие в самых поверхностных слоях влажной почвы или в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые, многие формы солевыносливые, но неустойчивые против высыхания. Возможно, главными приспособлениями диатомей являются крайняя эфемерность развития, быстрота размножения при благопрятной влажности и способность к движению, позволяющая перемещаться в более влажные участки (например, нижняя и боковые стороны песчинок).

5. Р-форма - нитевидные сине-зеленые (Plectonema, Phormidium), не образующие значительной слизи. Они рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные частицы, или образуют на поверхности тонкие кожистые пленки. Большинство из них - типичные ксерофиты, преобладающие в аридных почвах. Несмотря на наличие слизистых чехлов, устойчивость против засухи объясняется свойствами протопласта. Тяготеют к голым участкам минеральной почвы и занимают пространства между растениями. Редко встречаются в почвах со значительным опадом. Р-форма широко распространена во всех почвах. Сюда относятся некоторые азотфиксирующие роды, обозначенные как PF-форма.

6. М-форма - сине-зеленые в виде более или менее слизистых нитей, образующие макроскопически заметные корочки или дерновинки на поверхности почвы (Microcoleus - отсюда название, Schisothrix, Hydrocoleus). Отличаются исключительной засухоустойчивостью и теплостойкостью, достигаемой как морфологическими особенностями - чехлами из гидрофильных коллоидных полисахаридов, так и свойствами протопласта. Виды Microcoleus и Schizothrix показывают также значительную устойчивость против холода, чем объясняется их постоянное присутствие в списках водорослей Антарктиды.

7. Н-форма - нитевидные зеленые и желто-зеленые (Heterothrix, Chlor- hormidium, Ulothrix, Stichococcus, Bumilleria, Tribonema и др.), неустойчивые против засухи и сильного нагревания. Живут рассеянно среди почвенных частиц или, при достаточной влажности и затенении, образуют поверхностные налеты.

8. N-форма - виды рода Nostoc с наземными макроскопическими талломами: N. commune, N. sphaeroides, N. microscopicum, N. f lagelliforme. Световыносливые и засухоустойчивые виды - пойкилоксерофиты. N. commune, в частности, способен к быстрому набуханию слизи и удержанию поглощенной воды. Вследствие этого слизь нос- токов служит местообитанием бактерий, грибов и одноклеточных водорослей. К N-форме относятся также Botrydium и Prasiola.

9. V-форма - нитевидные водоросли, преимущественно Vaucheria, образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв. Вероятно, сюда же относится Zygogonium ericetorum.

Спектр жизненных форм водорослей в лесных почвах характеризуется резким преобладанием двух жизненных форм - X и С (табл. 50).

Располагая индексы жизненных форм в порядке убывания доли той или иной из них, мы получаем формулу XCPChH для альгосинузий лесных биогеоценрзов. Для тундровых почв получилось несколько иное распределение жизненных форм - CXPHCh, а для всех почв СССР - CXChPH (рис.21).

Рис. 21. Спектры жизненных форм эдафофильных водорослей в разных почвах СССР. I - почвы лесных биогеоценозов; II - тундровые почвы; III - болотные почвы; Ch - Ch-форма; С - С-форма; X - Х-форма; Р - Р-форма; Н - Н-форма; В - В-форма; М - М-форма; N - N-форма

Таким образом, можно сформулировать некоторые общие черты почвенных альгосинузий лесных биогеоценозов. К ним относятся: постоянное доминирование зеленых и желто-зеленых водорослей; очень небольшое разнообразие диатомовых водорослей; значительное развитие водорослей в подстилках, причем наибольшее видовое разнообразие и обилие сине-зеленых, диатомовых и улотриксовых водорослей наблюдается в подстилках, а большинство видов хламидомонад и желто-зеленых водорослей - в почвенных горизонтах.

Исходя из биолого-экологических особенностей отдельных групп водорослей можно попытаться объяснить некоторые закономерности их развития и распространения.

Доминирование в различных лесах биогеоценозах многих видов - убиквистов из зеленых хлорококковых водорослей в значительной мере связано с их выносливостью к колебаниям рН, влажности и засоленности благодаря широкому аппарату приспособительных признаков. Встречаемые во всех лесах хламидомонады наибольшее развитие имеют в условиях подзолистых и дерново-подзолистых почв. Возможность существования в местообитаниях, где многие виды водорослей представлены слабо или не развиваются вообще, по всей вероятности связана с большой конкурентной способностью хламидомонадовых; определенную роль при этом играет влаголюбивость (Голлербах, Штина, 1969), а также подвижность этих водорослей. Приуроченность большинства видов Chlamydomonas к почвенным горизонтам и обедненность ими подстилки во многом обусловлены неустойчивым гидротермическим режимом, особенно нередким пересыханием в последней и одновременно может свидетельствовать о нетребовательности хламидомонад к свету. Наибольшее разнообразие и обилие зеленых нитчаток, наблюдаемое в подстилках, частично связано с тем, что эти водоросли предпочитают высокие концентрации питательного раствора (Gistl, 1933).

Желто-зеленые водоросли требовательны к минеральным формам азота и к кальцию (Lund, 1947а; Попова, 1957), избегают интенсивного освещения (Lund, 1962; Flint, 1958), обладают факультативной гетеротрофией (Belcher, Miller, 1960). Этими свойствами в некоторой степени объясняется способность видов Xanthophyta поселяться в почве на определенной глубине от поверхности.

Сине-зеленые водоросли предпочитают для своего развития менее кислую реакцию среды (Schelhorn, 1936; Lund, 1947а; MacEntee, Bold, 1974; Штина, Голлербах 1976); кроме того, они кальцелюбивы (Lund, 1947а), теплолюбивы и способны выносить очень сухие условия среды (Lund, 1967; Драганов, Димова, 1971), к которым приспосабливаются, в частности, благодаря образованию слизи. С этими свойствами видов Cyanophyta, возможно, во многом связано увеличение их развития в южных почвах. Показывая большую потребность в азоте (Bortels, 1940; Lund, 1947а, и др.) многие сине-зеленые водоросли, в частности виды из порядка Oscillatoriales, являются в то же время миксотрофами, удовлетворяя эту потребность не только за счет неорганических азотисных соединений. Есть указания на то, что сине-зеленые водоросли лучше вегетируют в присутствии органического вещества (Кордэ, 1960). Перечисленные особенности видов Cyanophyta могут быть причиной их массового развития в подстилках.

Диатомовые водоросли предпочитают для своего развития нейтральную и щелочную среду (Schelhorn, 1936; Lund, 1945; Flint, 1958; Штина, Голлербах, 1976), при этом кислотность действует на них сильнее, чем влажность (Brendemiihl, 1949). С этим свойством диатомей, очевидно, в значительной степени связано их увеличивающееся развитие к югу, соответственно уменьшению кислотности почв, при достижении максимума в щелочных, пусть даже довольно сухих, почвах. Диатомовые водоросли испытывают большую потребность в кислороде и освещенности; их распространение обычно приурочено к районам зоны фотосинтеза (Кордэ, 1960), что, вероятно, приводит к предпочтительному распространению диатомей в подстилках и вообще ближе к поверхности почвы.

Экологическая приуроченность специфических видов водорослей к определенным почвенным и растительным условиям в свою очередь оказывает несомненное влияние на круговорот вещества и энергетический баланс в лесных биогеоценозах.