Заключение

Почвенные водоросли являются постоянным компонентом лесных биогеоценозов, и поэтому их изучение составляет необходимую часть комплексных биогеоценологических исследований.

Комплексное стационарное исследование почвенных водорослей проведено в 30 естественных и искусственных лесных фитоценозах, развитых на подзолистой, дерново-подзолистой, темно-серой лесной, лугово-лесной, солонцовой и светло-каштановой почвах на территории Европейской части СССР в разных почвенно-климатических зонах. К обсуждению материалов привлечены все данные об альгофлоре лесных биогеоценозов СССР.

В изученных лесах выявлено 420 видов водорослей, из которых на долю сине-зеленых приходится 100 видов (из них 28 видов относится к азотфиксаторам), эвгленовых - 1 вид, зеленых - 180 видов, желто-зеленых - 101 вид и диатомовых - 39 видов.

Выявлены некоторые общие черты почвенных альгосинузий изученных лесных биогеоценозов. Наибольшим числом видов во всех типах леса представлены зеленые и желто-зеленые водоросли; невелико содержание сине-зеленых и очень незначительно разнообразие диатомовых. Доминируют хлорококковые водоросли (чаще всего виды Chlorococcum, Bracteacoccus, Chlorella, Coccomyxa, виды Chlamydomonas), зеленые нитчатки (виды Chlorhormidium и Stichococcus) и одноклеточные желто-зеленые водоросли - (преимущественно виды Botrydiopsis, Characiopsis, Pleurochloris). Основная масса водорослей сосредоточена в подстилках и самом верхнем слое почвы. Численность водорослей в лесных подстилках достигает 615 тыс. клеток в 1 г, а р почвах под лесом обычно не превышает 70 тыс. клеток в 1 г, лишь в пойменной почве поднимаясь до 126 тыс. клеток в 1 г.

Разные почвы под различными типами леса характеризуются своеобразными, присущими этим лесным биогеоценозам, альгосинузиями, различающимися по насыщенности видами, по составу доминирующих и специфических видов водорослей, а также по численности клеток и их распределению в профиле почвы.

Выявлен ряд закономерностей географического распространения водорослей в почвах под коренными типами леса. С переходом от северных почв к южным возрастает численность водорослей, увеличиваются число видов, интенсивность развития и отмечается более глубокое проникновение в почвенном профиле сине-зеленых водорослей, усиливается значение колониальных зеленых и желто-зеленых водорослей, а также нитчатых форм последних, уменьшается разнообразие хламидомонад, возрастает обилие диатомовых водорослей, которое достигает максимума в щелочных почвах. При переходе от гумидных областей к более засушливым увеличивается степень воздействия высших растений на почвенные водоросли - отмечается возрастание ризосферного эффекта у одной и той же древесной породы. Распространение и приуроченность определенных групп водорослей к тем или иным местообитаниям зависят от эколого-биологических и физиологических свойств этих водорослей.

Состав и количество водорослей в подстилке и почвенных горизонтах различны. Наибольшая численность водорослей, до -5 раз превышающая содержание водорослей в почвах, во всех типах леса отмечена в подстилках, причем в тех случаях, когда подстилка была разделена морфологически на два подгоризонта, населенность верхнего слоя (1,5 - 2 см) была до 3 раз выше количества клеток водорослей нижнего подгоризонта. Разнообразие водорослей в подстилках, особенно в хвойных лесах, в большинстве случаев меньше, чем в верхних почвенных горизонтах. К подстилкам приурочена основная масса сине-зеленых и диатомовых водорослей, в то же время подстилки, как правило, оказываются обедненными хламидомонадами и желто-зелеными водорослями, предпочтительно развивающимися в почвенных горизонтах. Постоянным компонентом водорослевых сообществ подстилок являются зеленые нитчатки из Ulotrichales и виды Соссоmуха.

Во всех исследованнных лесах отмечается уменьшение видового разнообразия и численности водорослей с глубиной. Под разными типами лесов и в различных почвах оно носит своеобразный характер. Чем легче почва по механическому составу, тем постепеннее происходит снижение числа видов и количества клеток водорослей; наличие уплотненных горизонтов способствует скоплению водорослей в слоях, расположенных над этими горизонтами; промывной режим вызывает более глубокое проникновение водорослей в почву. Закономерное уменьшение количества клеток водорослей начинается непосредственно с поверхности почвы, а числа видов - лишь с некоторой глубины от поверхности. Вертикальное распространение водорослей связано с перераспределением видов в составе их доминирующего комплекса; как правило, с глубиной уменьшается значение нитчатых и колониальных форм, а наиболее глубоко проникающими являются одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

Во всех лесах четко проявляется сезонная динамика альгосинузий. Наиболее заметное влияние на сезонные изменения в развитии почвенных водорослей в лесах оказывают температура и особенно влажность подстилки и почвы. Это влияние проявляется непосредственно, либо косвенно, при этом к прямодействующим факторам относятся лимитирующие в данном местообитании. Количество клеток водорослей более тесно коррелирует с режимом влажности и больше подвергается колебаниям в течение вегетационного периода. Наиболее резкие сезонные изменения в развитии водорослей происходят в подстилке. В течение вегетационного периода меняется и характер водорослевых группировок ризосферы, причем самая высокая численность водорослей приурочена к наиболее влажному периоду.

Освящены основные природные факторы, определяющие характер альгосинузий. Главные из них - растительный покров и почва. Высшие растения оказывают прямое и косвенное влияние на почвенные водоросли. Особенно существенны косвенные влияния - через почвообразовательный процесс, освещенность, особенности влажности и температуры.

Наиболее различаются альгосинузии хвойных и лиственных лесов. В смешанных и лиственных лесах численность и разнообразие водорослей выше, чем в хвойных, а разница между числом видов в подстилке и почве проявляется менее резко. С увеличением в составе древостоя лиственных пород усиливается развитие сине-зеленых и диатомовых водорослей. Специфика альгофлоры лесов в значительной степени связана со свойствами опада.

В пределах одного лесного биогеоценоза обнаружена заметная фрагментация водорослевых группировок, что может свидетельствовать о разной степени влияния высших растений на почвенные водоросли. В зависимости от вида парцеллообразующих растений меняется видовая насыщенность альгосинузий, число специфических видов и преобладающие группы водорослей в парцелле. Самые благоприятные условия для развития водорослей складываются в лиственных парцеллах, где альгофлора оказалась разнообразнее, а число специфических видов водорослей выше, чем в хвойной и травянистой парцеллах. Различия между парцеллами в общем числе видов и содержании видов выделенных отделов водорослей оказываются, как правило, статистически достоверными при доверительной вероятности 95 - 99%. Значительная разница в видовом составе водорослей отдельных парцелл подтверждается высокими значениями коэффициента дифференциальности и достаточно большими величинами коэффициента специфичности.

Распределение почвенных водорослей меняется в пределах проекций крон хвойных деревьев: по мере удаления от стволов увеличивается видовое разнообразие и количество водорослей.

У всех исследованных древесных растений обнаружено накопление водорослей в ризосфере, где число видов до 1,5 раза, а количество клеток до 4,5 раза превышает содержание водорослей в контрольной почве. У травянистых растений лесных фитоценозов альгоризосферный эффект невелик или совсем отсутствует. Чем ближе к корням растений расположена почва, тем больше в ней видовое разнообразие водорослей.

У разных видов растений ризосферные зоны различаются между собой по количеству видов, численности и степени развития отдельных групп водорослей. В условиях одного и того же биогеоценоза накопление водорослей в ризоофере лиственных деревьев обильнее, чем у хвойных, а в ризосферной зоне травянистых растений число видов до 2 раз, количество клеток до 3,5 раза меньше, чем в ризосфере древесных растений. Влияние растения на водоросли имеет довольно постоянный характер, так как в ризосферной зоне определенного вида растения в разных почвенных условиях доминируют одни и те же отделы водорослей. Однако в зависимости от местообитания видовой состав этих отделов варьирует.

Сравнение группировок водорослей в почве парцелл и в ризосфере соответствующих парцеллобразующих растений показало, что альгофлору ризосферы можно считать одним из слагаемых, на основе которых формируется сообщество почвенных водорослей. Влияние свойств почвы изучено на примере дубрав, произрастающих на разных почвах. В различных почвах под однородными фитоценозами - дубравами - формируются разные альгосинузии, различающиеся по численности, видовому составу, комплексу доминирующих видов и характеру распределения в профиле почвы. Самая богатая по количеству видов и численности синузия водорослей с доминированием сине-зеленых обнаружена в пойменной почве; здесь присутствуют представители двух экологических группировок - эдафофильной и гидрофильной. Альгосинузии темно-серой и солонцовой почв сходны по разнообразию и количеству водорослей, но различаются по составу доминирующих комплексов: в первой превалируют зеленые и желто-зеленые водоросли при значительной численности сине-зеленых водорослей; отличительной чертой солонцовой почвы являются увеличивающееся разнообразие и массовое развитие диатомовых водорослей.

Имеются данные о своеобразии альгосинузий в заболоченных и остепненных лесах.

Показана направленность воздействия основных факторов, формирующих водорослевые синузии в лесах - высших растений и почвенных условий, на ряд черт этих альгосинузий. Влияние высшего растения наиболее четко проявляется в общем числе видов водорослей, характере альгофлоры подстилок, количестве видов и численности водорослей в ризосферной зоне растений, а также доминировании в ней тех или иных отделов водорослей. Почвенные условия оказывают воздействие прежде всего на численность водорослей, доминирование определенных отделов водорослей по профилю почвы и на величину ризосферного эффекта.

Генетические свойства почвы обусловливают основные специфические признаки группировок водорослей в лесных биогеоценозах. Влияние высшего растения как бы "накладывается" на воздействие почвенных условий, проявляясь часто через изменение последних. Древесные растения оказывают более сильное действие на почвенные водоросли, чем травянистые.

Наблюдалось коренное изменение почвенной альгофлоры под влиянием антропогенных воздействий на лесной биогеоценоз: мелиоративных мероприятий, рубки леса, удаления растительного и почвенного покрова при техногенных условиях. Отмечено, что после рубки леса водоросли раньше, чем высшие растения, показывают процесс олуговения.

Впервые приведены данные о влиянии некоторых загрязнений, вызванных промышленностью, на водоросли лесных почв. Оказалось возможным дать предварительную схему водорослевой биоиндикации изменений почвы, происходящих при загрязнении почвы и воздуха. На многочисленных примерах показана возможность диагностики генезиса и свойств почвы и индикация ее состояния при помощи почвенных водорослей. Так, отмечены особенности альгосинузий, связанные с заболачиванием леса, поёмностью, солонцеватостью и остепнением. Это позволяет рекомендовать почвенные Водоросли лесных биогеоценозов, особенно их состав и доминирующие виды, в качестве интегральных биоиндикаторов в лесу.

Рассмотрены направления влияния почвенных водорослей на жизнь лесного биогеоценоза. Водоросли как продуценты образуют определенное количество органического вещества. Несмотря на относительно небольшие показатели биомассы, отраженные в сводных данных, роль водорослей в накоплении легко усвояемого органического вещества может быть существенной, если учесть многократное обновление биомассы и превышение продукции над биомассой, по крайней мере, в несколько раз. Водоросли - единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция превышает биомассу. В лиственных лесах, а также на нарушенных лесных угодьях водоросли могут давать существенный вклад в азотный баланс почвы за счет биологической фиксации азота.

Из других сторон влияния водорослей на жизнь леса надо отметить их влияние на другие компоненты лесного биогеоценоза, включая высшие растения, противоэрозионную роль и участие в восстановлении нарушенных почв.

Роль водорослей резко возрастает на участках леса, нарушенных при хозяйственном освоении - рубке леса, пастьбе скота, при лесных пожарах и последствиях промышленной деятельности. Здесь водоросли часто становятся пионерами освоения, стимулирующими активность других организмов почвенной биоты, - первичными мелиорантами нарушенных земель.

На основании полного списка видов водорослей, встреченных в лесах СССР, проведен таксономический и экологический анализ альгофлоры. В составе лесных почв явно доминируют истинно почвенные, эдафофильные водоросли.

В качестве доминантов альгосинузий лесных биогеоценозов можно назвать виды, которые встречены в лесных почвах более чем в 25 местонахождениях: из сине-зеленых - Nostoc muscorum, N. punctiforme, Phormidium autumnale, Ph. foveolarum; из диатомовых - Navicula mutica, Pinnularia boreal is, Hantzschia amphioxys; из желто-зеленых - Pleurochloris magna, P. pyrenoidosa, Botrydiopsis arhiza, Monodus subterranea, Characiopsis borzlana, Ch. minuta; из зеленых - Chlamydomonas atactogama, Ch. elliptica, Ch. globosa, Ch. gloeogama, Radiosphaera dissecta, Chlorococcum humicola, Bracteacoccus minor, Chlorochytrium paradoxum, Chlo- rella terricola, Ch. vulgaris, Coccomyxa solorinae, Chlorhormidium flaccidum, Stichococcus minor, т. е. всего 26 видов, в том числе сине-зеленых - 4, диатомовых - 3, желто-зеленых - 6, зеленых - 13 видов. Большинство этих видов отмечено и в зарубежных работах как преобладающие виды в почвах лесов.