Глава VI. Некоторые особенности систематического состава, экологии и географии почвенных водорослей в лесных биогеоценозах

Флористическая характеристика (на примере лесов СССР)

Выяснение флористических особенностей альгосинузий лесных биогеоценозов потребовало составления полного списка водорослей, встреченных в лесах СССР. Для составления списка использованы все опубликованные работы, содержащие списки водорослей, а также диссертации^*, посвященные почвенным водорослям, если в них есть данные о лесных альгосинузиях.

^*(От всех авторов, чьи диссертации были использованы, получены разрешения на публикацию их данных, за что мы выражаем им сердечную благодарность.)

Как показывает список, всего в лесах обнаружено 420 видов водорослей (в списке и в последующем анализе его мы принимали во внимание лишь число видов, а не общее число видовых и внутривидовых таксонов). Список содержит 100 видов сине-зеленых водорослей, 39 диатомовых, 101 желто-зеленых и 180 зеленых, иллюстрируя таким образом качественное преобладание в лесных почвах отдела Chlorophyta. Распределение видов по порядкам дано в табл. 45. В ней для сравнения приведены соответствующие данные по общему списку водорослей в почвах СССР, насчитывающему 1380 видов.

Таблица 45

Большое число видов в почвах связано с большим разнообразием изученных почв - от полярных пустынь до крайнего юга с аридными почвами. Однако в общем списке видов есть очень много таких, которые встречены только один раз. Учитывая довольно широкий размах флористических работ в почвенной альгологии СССР, виды, обнаруженные лишь один раз, можно считать случайными: их появление в списке обязано либо заносу с поливной водой, либо ошибке в определении. Поэтому мы сочли целесообразным исключить из сопоставления и анализа все виды, упомянутые только однажды, как это было сделано при изучении альгофлоры болотных почв (Штина и др., 1981).

Тогда характеристика альгофлоры лесов выглядит несколько иначе (табл.46).

Разные отделы водорослей по-разному представлены в лесных почвах. Если желто-зеленые оказались самыми характерными для лесов, то из диатомовых водорослей в лесах обнаружена только четвертая часть найденных во всех почвах видов. Последнее связано, по-видимому, с тем, что большинство видов диатомей встречено либо в болотных, либо в поливных почвах. Как будет показано ниже, список истинно почвенных (эдафофильных) диатомей очень мал, и почти все виды этого списка встречены в почвах лесов. Анализ списка водорослей, входящих в состав лесных альгосинузий, выявляет некоторые флористические особенности этих альгосинузий.

Среди сине-зеленых очень мало хроококковых водорослей - более одного раза встретились в лесах только три вида.

Более полно представлен порядок Nostocales, хотя только несколько видов рода Nostoc встречено более 10 раз (N. muscorum, N. paludosum и N. punctiforme). Очень редко встречались виды Anabaena (чаще других A. variabilis), Cylindrospermum, Tolypothrix, Calothrix. Порядок Oscillatoriales содержит довольно много видов, но почти все встречались редко; наиболее обычными для лесов можно считать лишь Phormidium foveolarum, Ph. autumnale, Ph. tenue и Plectonema boryamum f. hollerbachianum. Следует подчеркнуть полное отсутствие видов порядка Stigonematales.

Таблица 46

Из диатомовых водорослей в лесных почвах достаточно часто встречались лишь три вида-убиквиста: Navicula mutica, Pinnularia borealis и Hantzschia amphioxys. Все остальные диатомеи в списках лесных водорослей попадаются спорадически. Зато очень обычны в лесных почвах, желто-зеленые, в частности одноклеточные. Многими видами, встреченными десятки раз, представлены роды Pleurochloris, Botrydiopsis, Ellipsoidion, Polyedriella, Monodus и особенно род Characiopsis (22 вида); реже обнаруживаются виды Bumilleriopsis. Представители порядка Tribonematales гораздо реже встречаются в лесных почвах; наиболее обычными для лесов являются два вида Heterothrix: Н. bristoliana и И. exilis.

Из отдела Chlorophyta самыми представительными - и по числу видов, и по их встречаемости в лесных почвах - оказались порядки Chlamydomonadales и Chlorococcales. Во многих лесах довольно обычны виды порядка Ulotrichales. Род Chlamydomonas - типичнейший род хвойных лесов (как Characiopsis из желто-зеленых) - представлен 57 видами. Чаще всего отмечены в списках Ch. elliptica, Ch. gloeogama, Ch. oblongella, Ch. atactogama, Ch. minima.

Таблица 47

Из Chlorococcales постоянными компонентами альгосинузий лесов являются виды Chlorococcum, Chlorella, Chlorochytrium, Dictyococcus, Coccomyxa (чаще всего С. solorinae).

Другие порядки зеленых представлены меньшим разнообразием видов, но в большинстве лесов встречаются Borodienlla polytetras из Chlorosarcinales, Radiosphaera из Tetrasporales, Ulothrix, Chlorhormidium и Stichococcus из Ulotrichales. О. Я. Чаплыгина [1977], E. A. Судакова [1981] и B.C. Артамонова [1982] отметили постоянное присутствие в изученных ими лесах Bracteacoccus minor. Мы уже высказывали предположение [Штина, Козловская и др., 1981], что виды Bracteacoccus, а также и Spongiococcum, значительно шире распространены, чем это до сих пор отмечено, из-за того, что лишь в последнее время стали использоваться американские разработки некоторых родов зеленых [Arce, Bold, 1958; Chantanachat, Bold, 1962; Bischoff, Bold, 1963; Deason, Bold, 1960; Groover, Bold., 1969; Archibald, Bodl, 1970; Bold, Wynne, 1978; и др.]. He исключено, что виды Bracteacoccus нередко появлялись в списках под названием Dictyococcus, Murjella или даже Botrydiopsis.

Основные черты альгофлоры в почвах лесов Западной Европы описаны в последнее время в работах Розы [Rosa, 1961 - 1971], Гиндака [Hindak, 1970, 1974, 1975, 1977] и Комароми [Komclromy, 1969а, б, 1975, 1977].

Роза исследовал микроэдафон в некоторых лесах Чехословакии. В сосновом лесу [Rosa, 1961] найдено большое разнообразие зеленых с преобладанием видов Chlamydomonas, Chlorococcum, Hormidium и Stichococcus и постоянным присутствием Mesotaenium и Cylindrocystis. Самыми обычными диатомеями были Hantzschia amphioxys и Pinnularia borealis.

Желто-зеленые и немногочисленные сине-зеленые обнаруживались только в культурах. Количественный учет обнаруживал в 1 г почвы от сотни клеток до 32 тыс. (в том, числе 30,7 тыс. клеток Hormidium ). В другой работе [Rosa, 1962] автор отмечает специфичность микроэдафона заливных лесов на примере ольшаника: здесь доминировали диатомовые (в том числе 8 видов Eunotia и 9 видов Pinnularia) и сине-зеленые (вид Oscillatoria).

Для дубово-грабового леса Словакии Гиндак [Hinda'k, 1970] отмечает следующие доминирующие группы и виды водорослей: из синезеленых - Cylindrospermum muscicola и Nostoc calcicola; из диатомей - Navicula mutica и Hantzchia amphioxys; из желто-зеленых - виды Botrydiopsis, Ellipsoidion, Heterothrix exilis; из зеленых - виды Chlamydomonas (в частности Ch. chlorostellata Flint et Ettl, Ch. culeus Ettl, Ch. kakosmos Moewus, Ch. retroversa Nygaard, Ch. subfusiformis Gerloff, Ch. typhlos Gerloff), Hypnomonas, Chlorella (Ch. homosphaera Skuja, Ch. protothecoides Kruger, Ch. vulgaris), Chlorococcum (неидентифицированных 7 видов), Tetracystis ,(3 неидентифицированных вида), Coccomyxa sp., Chlorosarcinopsis (3 неидентифицированных вида), Hormidium flaccidum, Pleurochloris vulgaris, Stichococcus exiguus. Подчеркивается как характерная черта лиственных лесов - доминирование зеленых водорослей (43 вида из общего числа 59).

В дубово-буковом лесу Венгрии [Komaromy, 1969а] определено 22 вида водорослей, в том числе 9 - зеленых, 8 - желто-зеленых, 3 - диатомовых и 2 - сине-зеленых. Наиболее частыми были виды: Chlamydomonas peterfii, Ch. media, Protococcus viridis, Monodus subterranea, Pleurochloris anomala, Vischeria stellata и Hantzschia amphioxys. Из сине-зеленых в большинстве образцов встречен Phormidium autumnale.

Несмотря на различия географического положения и неизбежное значение субъективного фактора при идентификации видов, отмечаются сходные черты альгофлоры в лесах Европейской части СССР и зарубежных лесов Европы.

К сожалению, мы не смогли использовать данные венгерского исследователя Фегера [Feher, 1933], которые трудно сопоставлять с современными из-за больших изменений в синонимике видовых названий.

Особенности альгофлоры лесных почв становятся более заметными при сопоставлении ее с альгофлорой почв под другими фитоценозами. Для сравнения мы имеем данные по болотным почвам [Штина, Козловская и др., 1981], почвам тундры [Штина, 1982] и пустынным почвам [Новичкова-Иванова, 1980], а также сводные данные по всем почвам СССР на основании видовой картотеки каферды ботаники Кировского сельскохозяйственного института (табл. 47). Следует отметить, что в работе Л. Н. Новичковой-Ивановой учтены не только виды, но и внутривидовые таксоны, во всех остальных случаях подсчитано количество видов.

Итак, в сравнении с другими почвами альгофлора лесных почв характеризуется самым низким процентом сине-зеленых и самым высоким процентом желто-зеленых. Довольно значительно и разнообразие зеленых водорослей, уступающее лишь разнообразию их в тундровых почвах. Невысокое число видов диатомей, наблюдаемое в лесных почвах, можно считать типичным для всех почв умеренного увлажнения. Необходимо оговориться, что в сводке по пустынным почвам [Новичкова-Иванова, 1980] учтены и орошаемые почвы этой зоны, чем объясняется большое число видов диатомей, занесенных с поливной водой.