Видовой состав и количество водорослей в производных типах леса
Альгосинузии, выявленные нами в коренных типах леса, несут черты альгофлоры соответствующих зональных типов почв, описанные Э. А. Штиной [1959а] в предварительной схеме. В качестве производных типов леса изучались березняки, липняки и сосняки на территории Мытищинского леспаркхоза Алексеевского лесничества и Красногорского леспаркхоза Московской области (см. табл. 5). Кроме того, сравнение коренного и производного лесов провела О. Я. Чаплыгина [1977] в Малинском лесничестве Московской области. Во всех рассматриваемых случаях коренным типом леса был ельник. Подробная характеристика изученных типов леса в Алексеевском лесничестве приводится в работе Л. П. Рысина [1979], а в Красногорском леспаркхозе - в работе С. А. Ильинской, А. А. Матвеевой и др. [1982]. Почвы под всеми типами леса - средне- и сильноподзолистые супесчано-суглинистые на плотной опесчаненной морене.
Рис. 1. Соотношение числа видов водорослей в коренных и производных типах леса: I - ельник; II - березняк; III - липняк, а - сине-зеленые; б - зеленые; в - желто-зеленые; г - диатомовые водоросли (во внутреннем круге - общее число видов водорослей; в наружном круге - процентное соотношение систематических групп водорослей)
При смене лесообразующих пород заметно изменяются водорослевые группировки леса (табл. 8). Изменения связаны с наличием и характером подстилки, разной освещенностью и степенью выраженности промывного водного режима.
Таблица 8
Сравнение числа видов водорослей в коренных и производных типах леса на дерново-подзолистой почве Московской области
Тип леса
Лесничество
Число видов
сине-зеленых
зеленых
желто-зеленых
диатомовых
Всего
Ельник
Алексеевское
4
52
16
2
74
Сосняк
"
7
52
21
2
82
Липняк
10
55
27
5
97
Березняк
"
13
57
28
4
102
Ельник
Красногорский леспаркхоз
5
44
19
3
71
Березняк
"
11
39
25
5
80
Липняк
"
13
42
22
8
85
Ельник
Малинское
7
40
44
1
91*
Березняк
"
13
34
30
1
78*
*(Данные О. Я. Чаплыгиной [1977].)
Во всех изученных типах леса обнаружены значительное видовое разнообразие (см. табл. 8, рис. 1) и достаточно высокая численность водорослей (табл. 9, рис. 2).
Рис. 2. Численность водорослей в подстилке и почве ельника (1) и березняка (2): I - численность водорослей в подстилке; II - численность водорослей в почве. а - сине-зеленые; б - зеленые и желто-зеленые; в - диатомовые водоросли
В связи с довольно существенной примесью лиственных пород в составе елового древостоя, а также богатым подлеском, ельники Московской области характеризуются высоким разнообразием видов и присутствием сине-зеленых водорослей. Как видно из рис. 1, во всех типах леса от 49 до 62% от общего числа видов принадлежит зеленым водорослям, четверть видов составляют желто-зеленые. Однако при переходе от коренных лесов к производным изменяется соотношение числа видов разных отделов водорослей, увеличивается доля сине-зеленых водорослей как по числу видов (см. табл. 8), так и по численности клеток (см. табл. 9).
Таблица 9
Численность водорослей в коренном и производных типах леса на дерново-подзолистой почве [1978 г.]
Дата
Тип леса
Горизонт
Число клеток в тыс. в 1 г субстрата
сине-зеленых
зеленых и желто-зеленых
диатомовых
Всего
12.06
Ельник
А0
12,6
109,1
6,4
128,1
А0А1
<1,8
48,5
0
48,5
Березняк
А0
54,5
129,7
20,7
204,9
А1
<1,8
66,4
0
66,4
Липняк
А0
41,2
159,4
28,9
229,5
А1
<1,9
73,2
0
73,2
20.07
Ельник
А0
0
97,4
0
97,4
А0А1
0
35,1
0
35,1
Березняк
А0
25,6
128,4
3,6
157,6
А1
<1,7
46,3
0
46,3
Липняк
А0
17,2
115,6
1,7
134,5
А1
0
51,4
0
51,4
Альгосинузии производных лесов имеют следующие отличия от альгосинузий коренных типов леса: 1) большее разнообразие видов и жизненных форм водорослей; 2) значительное развитие сине-зеленых, отдельные виды которых входят в комплекс доминирующих видов; 3) увеличение численности и разнообразия диатомей; 4) иной состав доминирующих видов зеленых и желто-зеленых водорослей. Так, из зеленых водорослей в ельнике доминируют виды Chlamydomonas, Chlorella, Chlorococcum, Bracteacoccus, в березняке - Bracteacoccus minor, Fernandinella alpina, в липняке - виды Spongiococcum и Dictyococcus. Среди желто-зеленых в ельнике доминантами были виды Ellipsoidion, Botrydiopsis, Pleurochloris, а в березняке - виды Characiopsis.
Таблица 10
Сезонные изменения числа видов водорослей в разных типах леса (Алексеевское лесничество)
Тип леса
Отдел водорослей
1976 г.
1977 г.
Весна
Лето
Осень
Весна
Лето
Осень
Ельник
Сине-зеленые
1
0
1
0
1
3
Зеленые
15
26
16
22
24
23
Желто-зеленые
7
8
10
8
13
14
Диатомовые
1
0
0
1
0
1
Общее число видов
24
34
27
31
38
41
Сосняк
Сине-зеленые
0
0
2
0
2
5
Зеленые
20
26
15
26
26
20
Желто-зеленые
10
13
10
10
16
13
Диатомовые
1
0
1
0
1
2
Общее число видов
31
39
28
36
45
55
Липняк
Сине-зеленые
1
0
4
0
3
7
Зеленые
23
23
13
30
26
29
Желто-зеленые
9
15
11
16
20
18
Диатомовые
2
1
4
1
2
5
Общее число видов
35
49
32
47
51
59
Березняк
Сине-зеленые
0
2
6
2
2
9
Зеленые
25
27
14
29
28
31
Желто-зеленые
12
18
15
14
22
19
Диатомовые
2
0
1
0
1
3
Общее число видов
39
47
36
45
53
62
В липняке и березняке в комплекс доминантных видов входят сине-зеленые: Nostoc, Cylindrospermum и Phormidium. Процент видов сине- зеленых возрастает от 5,4 в ельнике до 10 - 13 в лиственных лесах. Правда, в некоторые периоды довольно существенные количества сине-зеленых водорослей встречаются и в ельнике (см. табл. 9).
Интересно отметить, что в более сухое время и в периоды, когда поверхность почвы освобождалась от большого слоя опада, встречались преимущественно виды родов Phormidium (Ph. foveolarum, Ph. bohneri, Ph. molle) и Plectonema (чаще всего P. boryanum f. hollerbachianum, P. edaphicum), относящиеся к жизненной форме Р. Во влажные периоды, а также в осеннее время при поступлении значительных количеств свежего опада активно развивались виды из родов Nostoc и Cylindrospermum (жизненная форма CF). По данным О. Я. Чаплыгиной [1977], в молодом березовом лесу, где подстилка фактически отсутствует, увеличивается роль сине-зеленых нитчаток, тяготеющих к открытой поверхности почвы.
Определения Е. А. Манучаровой [Гаврилов, 1950] тоже показали, что альгофлора вторичных лесов богаче по сравнению с коренным типом леса: в дубовом лесу обнаружено 17 видов, в березовом - 11, тогда как в сосновом всего 5, а в еловом - 4 вида, в первых двух были водоросли разных отделов, в последних - только зеленые.
Указанные особенности альгосинузий разных лесов сохранились во все сроки наблюдения (табл. 10).
Таким образом, в производных лесах, как и в других лиственных лесах, как будет показано ниже, развитие водорослей идет более интенсивно по сравнению с исходным коренным лесом. Можно сказать, что производные леса являются более "продуктивными" в отношении почвенных водорослей.