Видовой состав и количество водорослей в коренных типах леса

Стационарное изучение группировок почвенных водорослей в лесах начато с исследования коренных типов леса. Последние представляют собой "аллелопатически нейтральные системы", созданные в результате сопряженной эволюции организмов [Работнов, 1974а]. Здесь установились наиболее тонко сбалансированные и динамически устойчивые взаимоотношения между отдельными компонентами этой системы, между живыми организмами и комплексом экологических условий, специфичных для данной природной зоны. Изучение коренных типов леса позволяет получить характеристики процессов, протекающих в типичных зональных лесных формациях, многие из которых исчезают под влиянием преднамеренных и непреднамеренных антропогенных воздействий.

Таблица 5

Для полного выявления характера сообществ почвенных водорослей в каждом типе леса необходимо осветить следующие моменты: 1) общее число видов и форм; 2) соотношение отдельных систематических групп; 3) виды-доминанты; 4) наличие специфических видов; 5) общее количество клеток и соотношение численности различных групп; 6) распределение водорослей на поверхности и в профиле почв; 7) сезонная динамика; 8) тип строения сообщества водорослей [Штина, 1959а, 1960а; Новичкова-Иванова, 1967, 1980; Голлербах, Штина, 1969]. Придерживаясь вышеизложенной схемы, подробное исследование группировок почвенных водорослей провели в четырех коренных типах леса, расположенных в разных почвенно-климатических зонах. Характеристика всех стационарных участков приведена в табл. 5.

Ельник-черничник (Piceetum myrtillosum) Таежная зона (подзона южной тайги)

Этот тип леса имеет широкое распространение в южнотаежной подзоне и является коренным в Шекснинском лесничестве Рыбинского лесхоза Ярославской области. Ельник расположен на сравнительно плоском участке. Микрорельеф очень неровный, встречаются бугорки и микропонижения.

Таблица 6

Пробы отбирались в квартале № 66. Характеристика растительности следующая [Орлов, 1966а]. Древостой образует ель с примесью березы (главным образом Betula pubescens). Бонитет IV. Возраст 100 - 120 лет.

Таблица 7

В покрове доминирует черника; единично встречаются кислица, майник, седмичник, брусника. Зеленые мхи развиты слабо, в основном по микроповышениям. Микропонижения (около 1/10 всей площади) заняты сфагновыми мхами.

Почва сильноподзолистая. При описании использовались характеристики почвы, составленные ранее специалистами, изучавшими природные условия района [Гаврилов, Рысин, 1958; Орлов, 1966а].

В ельнике-черничнике (см. табл. 5, участок 1) - обнаружен всего 81 вид водорослей, из которых наибольшим разнообразием отличаются виды Chlorophyta (табл. 6) - на их долю падает до 64% от общего числа видов. Особенно обильны представители порядков Chlorococcales и Chlamydomonadales.

Следует указать, что здесь и далее встретятся названия зеленых водорослей, особенно из порядка Chlorococcales, которые в настоящее время считаются устаревшими. Так, в описаниях фигурирует Chlorococcum humicola - сборный вид, ныне разделенный на множество самостоятельных. В тексте встречаются Macrochbris dissecta и Actinochtoris sphaerica, ныне объединенные в род Radiosphaera. Поскольку обнаруживается повсеместное распространение в лесах видов рода Bracteacoccus, можно предполагать, что по чисто методическим причинам (отсутствие определителей Chlorococcales) виды этого рода пропущены при просмотре и, по-видимому, были приняты за виды Dictyococcus. Неточности синонимики могут встретиться и в названиях видов порядка Ulotrichales.

В доминирующий комплекс альгосинузии входят Chlorella vulgaris, Chlorococcum humicola, Ch. dissectum, Muriella magna, Chlorochytrium paradoxum. В меньшей степени, но довольно значительно развиваются Dictyococcus irregularis, Actinochloris sphaerica, Macrochbris dissecta. Виды рода Chlamydomonas составляют 54% всех видов зеленых водорослей. Наибольшее развитие имеют Chlamydomonas sectilis, Ch. globosa, Ch. gelatinosa, Ch. peterfii, Ch. gloeogama, Ch. minima и Ch. conversa. Подстилка богата зелеными нитчатками: здесь встречены Stichococcus minor, Chlorhormidium flaccidum var. nitens, Leptosira polychbris, из которых первые два вида развиваются очень интенсивно.

Желто-зеленые водоросли довольно разнообразны, но заметного участия в создании водорослевого сообщества не принимают. Массового развития достигают всего несколько видов из Heterococcales: Pleurochbris anomala, Gbeobotrys ellipsoideus, некоторые виды Characiopsis, разрастающиеся в основном осенью, когда для водорослевого сообщества ельника-черничника характерна полидоминантность. Желто-зеленые нитчатки в почвах этого типа леса не встречены. Из синезеленых водорослей обнаружено несколько видов Nostoc и Phormidium, развивающихся в небольших количествах. Диатомеи представлены единичными экземплярами; встречаются Pinnularia borealis и Hantzschia amphioxys f. capitata.

Численность водорослей колеблется по сезонам, достигая 79 тыс. клеток в 1 г абсолютно сухой подстилки и не превышая 19 тыс. в 1 г абсолютно сухой почвы (табл.7). По профилю перераспределяются доминирующие формы. Так, в горизонте А0 преобладают Coccomyxa solorinae, Chbrella vulgaris, Stichococcus minor, Chlorhormidium flaccidum var. nitens, реже - виды Pleurochloris; в горизонте A2 и A2B обильны хламидомонады, а в горизонте В, - виды Characiops is.

Преобладание одноклеточных зеленых, полное отсутствие видов Tribonematales, слабое развитие диатомей сближает водорослевое сообщество подзолистой почвы Ярославской области с альгосинузией хвойных лесов Хибин [Штина, Ройзин, 1966], а значительное развитие зеленых нитчаток и наличие синезеленых из Oscillatoriales - с альгофлорой подзолистых лесных почв Кировской области.

Дубо-ельник волосистоосоковый (Querceto-Piceetum pilosae caricosum). Зона хвойно-широколиственных лесов

В зоне хвойно-широколиственных лесов был изучен один из наиболее типичных вариантов распространенных здесь волосистоосоковых ельников - дубо-ельник волосистоосоковый (см. табл. 5, участок 8). Он расположен в Малинском лесничестве Краснопахорского лесхоза Московской области в 50 - 60 км к югу от Москвы на левобережье верхнего течения реки Пахры на водоразделе рек Пахры и Десны. В геоморфологическом отношении район представляет собой пологую или слегка волнистую моренную равнину, наибольшая высота которой 206 м над уровнем моря. В лесничестве преобладают дерново-подзолистые почвы; незначительное распространение имеют серые лесные почвы [Гугуева, 1960; Троицкий, Шершукова, 1968].

Зональным типом растительности являются широколиственно-еловые леса, представленные ксеромезофильной группой сложных ельников с доминированием в травяном покрове осоки волосистой [Бязров и др., 1971]. По участию дуба или липы в 1-м и 2-м ярусах древостоя выделяются две основные биогеоценотические формации: дубо-ельников и липо-ельников. Дубо-ельники располагаются на более выпуклых частях мезорельефа, с общей хорошей дренированностью территории и глубоким залеганием грунтовых вод. Они приурочены к опушечным зонам лесных массивов, что обусловливает здесь более раннее таяние снега, значительную амплитуду температуры в течение суток, проникновение масс сухого воздуха с полей.

Исследуемый участок дубо-ельника занимает верхнюю часть пологого склона волнистой равнины, сложенной покровными суглинками на безвалунной моренной глине. Участок примыкает к полям. Увлажнение атмосферное, неустойчивое. Состав древостоя: 8Е, 1Б, 1Ос, ед. Д. Возраст 85 лет. Бонитет I - II класса. Сомкнутость крон 0,7. Подрост состоит из ели и дуба. Подлесок как ярус почти не выражен; сомкнутость крон 0,2; представлен в основном лещиной и жимолостью. Травяной покров хорошо развит; проективное покрытие 60%; господствуют осока волосистая, кислица, медуница и др. Моховой покров в виде отдельных пятен.

На пробной площади изученного участка выделено 11 биогеоценотических парцелл [Бязров и др., 1971]. Почвы всех парцелл относятся к типу дерново-подзолистых и отличаются лишь различной степенью дерновости и оподзоленности [Карпачевский и др., 1968].

В почве этого типа леса выявлено 129 видов и форм водорослей (см. табл. 6). Основную массу составляют одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли. На их долю в общем приходится 86% от общего числа видов. Из зеленых наряду с хламидомонадами и видами-убиквистами из Chlorococcales значительная роль принадлежит Macrochloris dissecta, Oocyst is crassa, Gongrosira terricola, Stichococcus m inor, Chlorhormidium flaccidum var. nitens, Scotiella levicostata, Chlorosarcinopsis minor, Hypnomonas schizochlamys. Массовыми видами хламидомонад в почве являются Chlamydomonas snowiae, Ch. atactogama, Ch. gbeogama, Ch. eiliptica, Ch. acuta, Ch. ehrenbergii, Ch. obbnga, Ch. peterfii, причем последний оказался единственным видом, значительно развивающимся в подстилке. Богат видовой спектр желто-зеленых водорослей. Обильными являются Botrydiopsis arhiza, виды Monallantus, Ellipsoidion, Characiopsis, встречаются также представители родов Monodus, Polyedriella.

Дубо-ельник стоит на втором месте среди исследованных биогеоценозов по разнообразию и степени развития сине-зеленых водорослей, видов из порядков Oscillatoriales, Nostocales. В подстилке и в верхнем 5-сантиметровом слое почвы сильно разрастается Nostoc muscorum, входя даже в доминирующий комплекс водорослей. В подстилке, кроме того, в значительных количествах выявляются Phormidium minutissimum, Cylindrospermum licheniforme.

Количество водорослей колеблется от 8,5 тыс. клеток на 1 г почвы до 119,8 тыс. клеток на 1 г подстилки (см. табл. 7). Самая богатая видовая насыщенность водорослями во все сроки исследования зарегистрирована в слое 1 - 5 см.

По профилю почвы отмечено резкое снижение числа видов водорослей. Прямым методом счета ниже 30 см водоросли не были найдены. В горизонтах В1 (30 - 50 см) и С/Д (70 - 95 см) не было обнаружено ни одного вида водорослей и культуральным методом.

Сосняк с елью чернично-зеленомошный (Piceeto-Pinetum myrtillosa). Зона хвойно-широколиственных лесов

Этот тип леса является характерным и широко распространенным на территории Мещерской низменности и изучен в Анциферовском лесничестве Орехово-Зуевского района, где встречаются крупные массивы этих лесов, приуроченных к участкам с выравненным рельефом.

По данным Л. П. Рысина и З.М. Коваленко [1968], состав 1-го яруса древостоя 10С + Е. Возраст древостоя около 90 лет. Средняя высота сосны 27 м, бонитет I класса. Средняя высота ели 22 м; бонитет III класса. 2-й ярус 10Е + С. Подлесок практически отсутствует; изредка встречаются рябина и крушина. Покрытие травяно-кустарничкового яруса около 20%. Наиболее обильна черника; рассеянно встречаются брусника, марьянник, плаун, рамишия, золотая розга, ожика волосистая, ландыш и др. До 60 - 70% поверхности почвы занимают мхи, среди которых преобладают Pleurozium schreberi, Hytocomium splendens. Почва слабоподзолистая пылевато-песчаная. Описание морфологического строения почвы, выполненное нами, в основном совпадает со сделанными В. Н. Миной, несколько различаясь глубиной выделенных горизонтов.

В сосняке с елью чернично-зеленомошном (см. табл. 5, участок 10) обнаружено всего 76 видов и форм водорослей (см. табл. 6). В почве этого типа леса самыми многочисленными являются тоже виды Chlorophyta, однако состав доминирующих видов водорослей здесь более ограничен, чем в почвах под описанными выше типами лесов. Наиболее обильными здесь являются Chlorococcum humicola, в меньшей степени развиты Actinoch bris sphaerica и Protococcus viridis, виды Chlamydomonas, Chlorhormidium flaccidum var. nitens, который обнаруживает значительный рост в подстилке. В состав доминирующих форм водорослей в подстилке обязательно входят виды Coccomyxa. Из видов Chlamydomonas активно развиваются Ch. gloeogama, Ch. tetras, меньше - Ch. elliptica. Желто-зеленые водоросли представлены в основном Botrydiopsis arhiza и разнообразными Characiopsis, среди которых в почве превалирует Ch. gracillis, Ch. minor, Ch. minuta и некоторые другие, a Ch. saccata, Ch. minutissima дают массовые разрастания в подстилке. Обилие видов Characiops is, составляющих 45% от общего числа видов желто-зеленых водорослей, является одной из отличительных черт альгофлоры соснового леса. Сине-зеленые водоросли (несколько видов Phormidium) обнаруживают в этом типе леса слабое развитие; только осенью несколько активизируется Phormidium foveolarum. Встречаются единичные экземпляры диатомовых водорослей.

Численность водорослей в почвах под этим типом леса невелика. Даже в подстилке она не поднимается выше 69 тыс. клеток в 1 г, а в почве не превышает 17 тыс. клеток в 1 г почвы (см. табл. 7).

Снытево-осоковая ясеневая дубрава (Fraxineto-Quercetum aegopodioso-caricosum). Лесостепная зона

Снытево-осоковая ясеневая дубрава (см. табл. 5, участок 19), являющаяся наиболее распространенным типом леса в Борисоглебском лесном массиве, занимает 36% территории в нагорной части Теллермановского опытного лесничества Воронежской области и приурочена к ровным водораздельным плато. Характеризуется хорошей дренированностью почвы. Микро- и нанорельеф выражен слабо.

Исследования проводились в 34-м квартале лесничества, служащем базой комплексного изучения коренных перестойных дубовых древостоев.

Для древостоя характерна многоярусная сложносоставная структура [Елагин, 1963]. Состав I яруса древостоя: 9Д, 1Яс. Возраст 240 лет. Бонитет II класса. Сомкнутость крон 0,6. Господствует поздний дуб (Quercus robur var. tardif bra).

Средний диаметр дуба 70 см, средняя высота 30 м. Запас I яруса 316 м³. Во II ярусе 6 К. о., 3Лп, 1Ил. Возраст 160 - 180 лет; сомкнутость 0,3. Средняя высота 21 м. В III ярусе 6К. п., 4К. с., ед. Ил, Яс. Сомкнутость крон 0,1. Общая сомкнутость древостоя 0,8. Общий запас древостоя 435 м³/га. Подлесок хорошо развит. В его составе лещина, клен полевой, бересклет бородавчатый. Сомкнутость крон 0,6. Травяной покров распределен пятнами, видовой состав его довольно беден, доминирует Aegopodium podagraria и Carex pilosa.

Почва темно-серая лесная на карбонатных лёссовидных суглинках. Описание изученного разреза соответствует встреченному в литературе [Мина, 1954б], различаясь только глубинами горизонтов.

Снытево-осоковая ясеневая дубрава стоит на втором месте среди исследованных нами лесных биогеоценозов по числу найденных видов водорослей. Наибольшим числом видов представлен отдел Chtorophyta, включающий 42,7% от общего количества видов; разнообразие желто-зеленых и сине-зеленых водорослей одинаково. В доминирующий комплекс входят представители всех трех перечисленных отделов. Самыми массовыми из зеленых водорослей являются виды-убиквисты из Chbrococcales: Chlorella vulgaris, Ch. ellipsoidea, Chtorococcum dissectum, Ch. humicola; в подстилке обильна Coccomyxa dispar. Часто в число доминантов входит Chlorosarcina stigmatica. Интенсивно развиваются зеленые нитчатки из Ulotrichales: Ulothrix variabilis, Chlorhormidium flaccidum var. nitens, Stichococcus minor, причем они обильны не только в подстилке, но и доминируют в почве вплоть до глубины 15 см. Характерным для почвенной альгофлоры изученной дубравы является обедненность хламидомонадами. Из встреченных здесь видов Chlamydomonas значительное развитие имеют только три вида: Ch. elliptica, Ch. gloeogama, Ch. ob tonga, в меньшей степени - Ch. atactogama, Ch. snowiae.

Разнообразные желто-зеленые водоросли в этом типе леса представлены не только одноклеточными формами, из которых обильны Botrydiopsis arhiza, Pleurochtoris commutata, P. imitans, P. pyrenoidosa, но также колониальной - Gloeobotrys ellipsoideus и многочисленными нитчатками, особенно Heterothrix bristoliana, Tribonema utotrichoides, развивающимися преимущественно в верхнем горизонте почвы.

Значительную роль в почве снытево-осоковой дубравы играют виды Cyanophyta - это является одной из особенностей ее альгосинузии. Хотя по разнообразию видов сине-зеленые водоросли и уступают представителям отдела Chlorophyta, однако по количеству клеток в некоторых случаях даже превосходят последние, составляя до 54,6% от общего числа клеток. Наиболее распространены азотфиксирующие сине-зеленые из порядка Nostocales: Nostoc punctiforme, N. muscorum, N. paludosum, N. commune. Виды Cyanophyta сосредоточены в основном в подстилке и в верхнем 5-сантиметровом слое почвы.

Характерным для почвы дубравы является и то, что здесь богаче, чем в других типах леса, представлены диатомеи, которые в осеннее время входят даже в число доминантов. Увеличивается преимущественно численность диатомовых водорослей, в то время как видовое разнообразие остается небогатым. Встречаются виды из родов Navicula, Pinnularia, Achnantes, из них самые обильные Navicula mutica var. mutica, N. mutica var. cohnil.

Численность водорослей в снытево-осоковой дубраве оказалась самой высокой по сравнению с другими типами леса. Максимальное количество клеток в подстилке достигает 208 тыс. в 1 г, а в почве - 70 тыс. в 1 г (см. табл. 7).

Закономерное снижение численности водорослей начинается с горизонта А₀, а количества видов - с горизонта А₁. Прямым методом счета минимальное количество водорослей обнаруживалось в горизонте В₁, тогда как культуральным способом водоросли были выявлены по всему почвенному профилю (до глубины 150 см).

Таким образом, существенные различия в условиях произрастания изученных типов леса определили в них своеобразие водорослевых группировок.