Глава II. Характеристика почвенных альгосинузий в разных типах леса
Общие сведения
Роль наземной растительности в формировании водорослевых группировок хорошо известна и показана на многочисленных примерах, в частности в обзорных работах [Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976а]. Показано также, что древесная растительность является мощным почвообразующим фактором и, воздействуя на почву в течение длительного цикла своего развития, оказывает существенное влияние на свойства почвы и соответственно на ее живое население. Таким образом, от характера наземной растительности в значительной степени зависит состав и количество почвенных водорослей, которые выступают как составные части лесных биогеоценозов.
Основные сведения о видовом составе и численности водорослей в почвах лесных биогеоценозов СССР в обобщенной форме представлены в табл. 3 и 4. Однако, как сказано выше, цитированные работы далеко не равноценны: в одних случаях проведены специальные и более или менее продолжительные исследования альгофлоры лесных почв, в других случаях наблюдения носили спорадический характер, основываясь на экспедиционных одноразовых сборах. Это надо иметь в виду при сопоставлении цифр разных авторов.
Таблица 3
Состав водорослей в целинных лесных почвах СССР
Тип почвы
Тип леса
Местонахождение
Число видов
Авторы
сине-зеленых
зеленых
желто-зеленых
диатомовых
всего
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Иллювиально-гумусо-железистый подзол
Ельник-черничник
Мурманская обл.
2
18
7
1
28
Штина, Ройзин, 1966
Слабоподзолистая гумусо-иллювиальная
5
18
11
3
37
Подзолистая
Хвойный
"
7
24
4
3
38
Наши данные
"
Кедровый стланик
Магаданская обл.
7
9
4
9
29
Пивоварова, Берман, 1979
Кедровник с лиственницей
7
23
4
3
38
"
Слабоподзолистая
Хвойный
Ленинградская обл.
2
20
2
15*
39
Зауер, 1956
Сильноподзолистая
Ельник-черничник
Ярославская обл.
5
52
20
4
81
Алексахина, 1978
Подзолистая
Лишайниковый бор
Литовская ССР
9
20
2
1
32
Поцене, 1970
Дерново-подзолистая
Ельник-кисличник
Литовская ССР
3
20
15
-
38
Бусыгина, 1972**
"
Елово-пихтовый
Кировская обл.
10
21
6
6
43
Штина, 1959а
"
Хвойный
"
6
14
7
1
28
Юнг, 1963
"
Ельник липовый
"
1
16
5
-
22
Носкова, 1968б
"
Ельник-кисличник
Московская обл.
2
31
19
1
53
Алексахина, 1978
"
Дубо-ельник
"
13
73
32
5
123
"
"
Сосняк с елью
"
7
49
18
2
76
"
"
Сосняк лишайниковый
"
4
29
17
2
52
"
Сосняк сложный
"
4
33
23
1
61
"
Дубо-липняк
7
28
16
3
2
53
"
Липняк
"
6
33
17
2
58
"
"
"
13
42
22
8
85
Алексахина, 1982
Березняк
"
11
39
26
4
80
"
Сосняк 30-летний
"
1
45
50
0
96
Чаплыгина, 1976
Дерново-подзолистая
Сосняк 78-летний
Московская обл.
7
40
52
1
100
Чаплыгина, 1976
"
Ельник 30-летний
"
7
40
44
1
91
"
"
Ельник 93-летний
"
2
37
47
5
91
"
"
Березовый
Новосибирская обл.
2
4
2
-
8
Андросова, 1964**
"
Смешанный
"
13
3
1
-
17
"
"
Сосновый
"
11
9
1
-
21
"
"
Хвойные и смешанные
Иркутская обл.
12
38
13
2
65
Судакова, 1981***
Дерново-глубокооподзоленная
Черневая тайга
Новосибирская обл.
17
40
15
5
77
Артамонова, 1982
Глеево-подзолистая
Хвойный
Тюменская обл.
-
22
7
-
29
Бусыгина, 1972**
Торфянисто-подзолистая
Сосновый заболоченный
Ленинградская обл.
1
17
1
22*
41
Зауер, 1956
Торфянисто-подзолисто-глеевая
Хвойный слабо заболоченный
"
7
27
3
15
52
Штина, 1956б
Торфяно-болотная
Хвойный
"
4
31
22
5
62
Куликова, 1965
Дерново-карбонатная
Ельник-брусничник
Литовская ССР
4
9
0
2
15
Поцене, 1970
"
Дубняк орешниковый
Кировская обл.
9
9
6
-
24
Носкова, 1968а
Пойменная
Сосняк
"
7
18
8
11
44
Штина, 1955
"
Снытевая дубрава
"
19
23
5
5
52
Носкова, 1968а
"
Дубрава ландышево-ежевичная
Воронежская обл.
37
28
20
4
90
Егорова, Алексахина, 1974
Серая лесная
Лиственничный
Кировская обл.
5
17
14
2
38
Носкова, 1968а
"
Березовый
Новосибирская обл.
7
6
2
-
15
Андросова, 1964**
"
Осиновый
"
4
6
2
3
12
"
"
Бор брусничник
Красноярский край
6
15
2
3
26
Гаель и др., 1980
"
Бор разнотравно-зеленомошный
"
1
13
2
1
17
"
Дерново-боровая
Бор остепненный
"
16
14
6
5
41
"
Серая лесная
Дубрава
Курская обл.
4
21
11
18
61
Матвиенко, 1950***
"
Липово-ясеневая дубрава
Молдавская ССР
5
12
3
4
23
Негру, 1973
Темно-серая лесная
Свежая дубрава
"
4
10
5
3
22
"
"
Дубрава снытево-осоковая
Воронежская обл.
24
41
24
7
96
Алексахина, 1978
Мощный чернозем
Дубрава
Курская обл.
4
14
7
0
25
Штина, 1965
"
"
"
10
26
21
0
57
Носкова, 1982
Ксерафитно-лесной чернозем
Гырнецовый лес
Молдавская ССР
5
8
6
4
23
Негру, 1973
Бурая лесная
Буковая дубрава
5
7
4
3
19
"
"
Широкотравная лecпедецевая дубрава
Амурская обл.
27
24
10
8
69
Новичкова-Иванова, 1969
Дубово-лиственнично-сосновый
23
20
5
4
52
"
Дубово-лиственничный
11
19
7
3
40
"
Сосновый
"
12
19
6
5
42
"
Желтоземно-подзолистая
Дубово-грабовый
Азербайджанская ССР
26
28
6
3
64
Байрамова, 1965
*-включены и пустые панцири диатомей;
** - кроме диатомовых водорослей;
*** - приведены сводные данные.
Сравнение отечественных данных с результатами зарубежных исследователей еще более затруднительно из-за отсутствия точных характеристик почвы и растительности в большинстве зарубежных публикаций, а также из-за небольшого числа данных о количестве водорослей.
Несмотря на упомянутые оговорки, табл. 3 довольно четко показывает основные черты альгосинузий лесов. С одной стороны, в разных районах таежной зоны, где альгологические исследования были проведены в хвойных лесах на типичных подзолистых или дерново-подзолистых почвах, отмечено большое сходство в соотношении отдельных групп водорослей, составе доминирующих форм и численности водорослей. Это дало основание для заключения об однообразии водорослевых синузий в лесных почвах [Штина, Голлербах, 1976а]. Действительно, для почв изученных лесных фитоценозов характерна относительная бедность альгофлоры. Преобладающими во всех типах лесов являются зеленые водоросли; массовое развитие имеют иногда виды желто-зеленых. Синезеленые водоросли представлены небольшим числом видов и значительной роли в альгосинузиях не играют.
Таблица 4
Количество водорослей в целинных лесных почвах СССР
Тип почвы
Тип леса
Местонахождение
Глубина, см
Число клеток (в тыс. на 1 г почвы)
Всего
Автор
сине-зеленых
зеленых и желто-зеленых
диатомовых
Слабоподзолистая
Ельник-черничник
Мурманская обл.
Опад
<2
До 2850
До 108
До 2855
Штина, Ройзин, 1966
"
"
"
0 - 3
До 3
До 71
До 12,5
До 84
"
Дерново-подзолистая
Хвойный
Кировская обл.
0 - 10
<1
До 30
До 7,5
До 30
Штина, 1959а
"
Ельник липовый
"
0 - 3
<2,3
43,7
<2,3
43,7
Носкова, 1968б
"
"
"
3 - 10
<2,3
18,4
<2,3
18,4
"
Дерново-карбонатная
Дубняк орешниковый
"
0 - 3
69,0
34,5
2,3
103,5
Носкова, 1968а
"
"
-
3 - 10
9,2
29,9
2,3
39,1
"
Торфянисто-подзолисто-глеевая
Хвойный
-
0 - 5
-
До 21
До 9
До 30
Штина, 1959б
Торфяно-болотная
"
"
0 - 10
-
-
-
До 195
Куликова, 1965
Пойменная
"
"
0 - 10
До 6
До 50
До 16
До 60
Штина, 1959б
"
Снытевая дубрава
"
0 - 3
711,2
57,5
36,8
805,5
Носкова, 1968а
"
"
"
3 - 10
29,9
25,3
<2,3
55,2
"
Серая лесная
Лиственничный
Кировская обл.
0 - 3
<2,3
57,7
<2,3
57,7
Носкова, 1968а
"
"
"
3 - 10
<2,3
20,7
<2,3
20,7
"
"
Липово-ясеневая дубрава
Молдавская ССР
0 - 10
-
-
-
5 - 60
Негру, 1973
Темно-серая лесная
Дубрава
"
0 - 10
-
-
-
10 - 90
"
Мощный чернозем
"
Курская обл.
0 - 5
<2
22,9
0
22,9
Штина, 1965
Чернозем выщелоченный
Дубовый с ясенем
Молдавская ССР
0 - 10
-
-
-
369,6
Гаухман и др., 1970
Ксерофитно-лесной чернозем
Гырнецовая дубрава
"
0 - 10
-
-
-
181,2
"
"
Гырнецовый лес
"
0 - 10
-
-
-
2 - 50
Негру, 1973
Бурая лесная
Буковая дубрава
"
0 - 10
-
-
-
7 - 80
"
"
Широкотравная леспедецевая дубрава
Амурская обл.
0 - 2
14,9 - 1433,4**
2,2 - 42,6
1,1 - 8,4
34,7 - 1458,5
Новичкова-Иванова, 1969*
-
Дубово-лиственнично-сосновый
-
0 - 2
9,5 - 328,2
0 - 19,2
1,0 - 5,0
17,3 - 351,0
"
-
Дубово-лиственничный
"
0 - 2
0 - 968,6
0 - 38,8
0 - 9,9
4,4 - 993,9
"
Желтоземно-подзолистая
Дубово-грабовый
Азербайджанская ССР
0 - 5
До 48
До 199
До 15
До 262
Байрамова, 1965
-
-
"
5 - 10
До 31
До 183
До 4
До 214
-
- прочерк означает отсутствие данных;
* - автор приводит пределы колебаний численности;
** - период пышного разрастания колонний Noctoc.
С другой стороны, табл. 3 дает представление о закономерных изменениях альгофлоры лесов в зависимости от типа леса. Особенно заметные различия появляются при сравнении альгосинузий хвойных, смешанных и лиственных лесов. В то же время немалое значение имеет и характер почвы. Так, в пойменных почвах под дубравами, а в остепненных почвах и под сосняками наблюдается преобладание сине-зеленых водорослей. Обращает на себя внимание бедность видового состава диатомовых водорослей почти во всех лесах. Правда, Л. М. Зауером [1956] было отмечено значительное разнообразие диатомей (см. табл. 3). Однако следует оговориться, что в этом случае проводился учет не только живых клеток, но и пустых панцирей. Накопление же последних может происходить не только за счет почвенных видов, но и заноса с пылью пустых панцирей диатомей из других местообитаний, что приводит к завышению числа видов водорослей.
Численность водорослей в лесных почвах различных регионов выражается числами приблизительно одного порядка - несколько десятков тысяч клеток в 1 г почвы, и колеблется в пределах от нескольких тысяч до нескольких сотен тысяч клеток на 1 г почвы (табл. 4). Большую часть от общего количества клеток составляют зеленые и желто-зеленые водоросли. Биомасса водорослей в подзолистых почвах под лесом обычно не превышает 20 кг/га [Штина, 1959а], но значительно увеличивается в почвах с более благоприятными свойствами.
Вслед за Новичковой-Ивановой [1980] мы называем группировки водорослей в сформировавшемся лесном биогеоценозе альгосинузиями. Следовательно, основными чертами альгосинузий большинства лесных биогеоценозов представляются следующие: 1) преобладание зеленых водорослей, 2) значительное разнообразие желто-зеленых, 3) относительно небольшая роль сине-зеленых, 4) малое число видов диатомей.
Вместе с тем разнообразие лесов в пределах СССР неизбежно предполагает разнообразие лесных альгосинузий, обусловленное совокупным влиянием многих биотических и абиотических факторов. В экспериментальных исследованиях, проведенных в Лаборатории лесоведения АН СССР, сделана попытка выяснить закономерности формирования и функционирования группировок почвенных водорослей в разных лесных биогеоценозах.