Реликтовые элементы

Современный флористический состав растительного покрова того или иного региона представляет собой результат длительного исторического развития флоры. Реликтовые виды, сохранившиеся с древнейших времен геологической истории, - свидетели тех многообразных преобразований физико-географической обстановки, которые претерпела та или иная территория до настоящего времени. Как отмечал Е. В. Вульф (1941), реликты служат теми вехами, руководствуясь которыми мы воссоздаем историю развития растительного покрова Земли. Вслед за Е. В. Вульфом (1941) под реликтовым видом мы понимаем остаток более или менее древней флоры, имеющий реликтовый ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав флоры. Реликтовый вид является как бы отражением процесса исторического развития флоры. Возраст реликта определяется временем вхождения вида в состав флоры. Под реликтовым понимается остаток некогда более обширного ареала, формирование которого происходило при других, ранее существующих условиях. В таком понимании термин "реликтовый вид" является понятием историко-географическим, связанным с историей расселения вида.

Л. В. Бардунов (19736), характеризуя флорогенетические особенности моховых флор, подчеркивал, что малые размеры тела мхов позволяют им поселяться в подходящих по условиям экологических микронишах и переживать в них значительные макроклиматические изменения. Медленное течение эволюционного процесса обусловили обширные ареалы у мхов, древний возраст большинства видов и слабую дифференциацию в случае разобщенных ареалов. При этом древний возраст мхов и их способность переживать крупные физико-географические перестройки приводят к тому, что бриофлора любого региона всегда оказывается более древней по сравнению с флорой цветковых растений, причем содержит достаточно большую реликтовую группу, и реликтовые виды распространены более широко по сравнению с таковыми высших растений. Подобные особенности характерны и для лишайниковых флор.

Широкоизвестная адаптивная способность лишайников, малые размеры их талломов позволяют им значительно лучше по сравнению с цветковыми растениями выживать в неблагоприятных для них условиях. Вследствие большей ригидности генотипической структуры, как отмечал А. Н. Окснер (1948), лишайники в значительно меньшем количестве и более медленно образуют новые биотипы по сравнению с цветковыми растениями. Это является причиной, с одной стороны, затяжного процесса эволюции, с другой - древнего возраста большинства видов лишайников. В то же время их адаптивные возможности позволяют им иррадиировать далеко за пределы их первоначального ареала, что способствует формированию обширных ареалов, характерных для большинства видов лишайников, а также выживать в неблагоприятных условиях далеко от основной части ареала. Поэтому лишайниковая флора того или иного района имеет в своем составе значительное число реликтовых элементов.

Е. П. Коровин (1961) отмечал, что следы древнего третичного расселения флоры правильнее всего искать в ареалах современных родов или по крайней мере их подразделений, ибо чрезвычайно редки случаи среди цветковых растений, когда вид без изменений переживает длительный этап в течение всего третичного времени. В отличие от цветковых растений многие виды лишайников характеризуются обширными дизъюнктивными ареалами. Широкие дизъюнкции их ареалов нередко не находят объяснений в современных природных условиях и, видимо, обусловлены историческими причинами.

Так, Н. А. Миняев (1940, с. 415) писал: "Примитивный образ жизни и связанный с этим консерватизм в процессе эволюционного развития, характерный, видимо, для всех низкоорганизованных растительных организмов, в том числе для мхов и лишайников, способствовал не только тому, что отдельные их виды сумели до настоящего времени сохранить в почти неизменном виде сбои прежние, подчас очень древние, раннетретичные ареалы, но также и тому, что в пределах любой современной конкретной, т. е. иначе - территориальной, флоры мы находим значительно больше реликтовых элементов среди представителей этих групп, чем среди высших растений". Далее он отмечал, что по ним, по этим "живым ископаемым", мы можем в значительной мере воспроизвести те связи во флорах, которые уже потеряны высшими растениями и которые, к сожалению, мы никогда не восстановим документально с помощью палеонтологического метода.

Не ставя целью данной работы анализ всех реликтовых видов лишайников во флоре Монголии, остановимся лишь на отдельных представителях выделенных нами реликтовых групп. Эти группы объединяют так называемые климатические реликты (Окснер, 1974), представляющие собой следы флоры, существовавшей при других климатических отношениях. Их климатические потребности находятся в некотором противоречии с современными климатическими условиями.

В лихенофлоре Монголии можно различить реликтовые элементы флор разного возраста: 1) третичного периода, 2) плейстоцена, 3) голоцена.

Реликтовые элементы флор третичного периода. А. А. Юнатов (1954), характеризуя растительность территории Монголии третичного периода, отмечал, что, судя по косвенным данным, поскольку прямых палеоботанических свидетельств у нас нет, можно полагать появление в этой стране степных и пустынно-степных ландшафтов по меньшей мере с миоцена. В то же время, как указывал А. А. Юнатов, на юге страны могли существовать и участки пустынь, а в горных районах севера - леса тургайского типа и их дериваты. Похолодание климата в конце плиоцена-плейстоцене, резко выраженные процессы орогенеза на рубеже третичного и четвертичного периодов сильно отразились на распределении растительного покрова и привели к разрыву ареалов ряда видов растений, в том числе и лишайников, а также к распаду и исчезновению термофильных элементов тургайской флоры. Однако флоры, господствовавшие в третичный период, сохранили некоторые реликтовые элементы в составе современной лихенофлоры Монголии.

В числе реликтовых элементов третичных флор среди лишайников можно выделить группу пустынно-степных реликтов. К наиболее древним реликтовым элементам в лихенофлоре Монголии можно отнести так называемые гондванские элементы (в смысле М. Г. Попова (1931)), проявляющие генетические связи с южными ксерофитно-субтропическими флорами. К таким реликтовым типам могут быть отнесены некоторые виды желтоокрашенных акароспор, например Acarospora sulphurata Arnold (рис. 33).

В разделе, посвященном географическим элементам лихенофлоры Монголии, было показано, что Acarospora sulphurata Arnold характеризуется обширным ареалом, с крупными дизъюнкциями на Африканском и Евразиатском континентах. Как можно было видеть, изолированные участки ареала этого вида приурочены к пустынным районам Юго-Западной Африки, к пустынным и прибрежным районам Северной Африки, к средиземноморским районам Европы и территории Восточного Средиземья. После обширного разрыва на территории Туранской и Туркестанской провинций этот лишайник появляется на территории Монголии, где изолированное местообитание его известно в районе Котловины Больших Озер (Schubert, Klement, 1971). Прослеживающиеся географические и генетические связи этого вида с южными ксерофитно-субтропическими флорами и его изолированное местообитание на территории МНР позволяют причислить его к древним реликтовым типам, к "гондванскому" элементу (в смысле М. Г. Попова), или, точнее, к гондвано-средиземноморскому (Невский, 1937). О наличии пустынных реликтов в составе флоры сосудистых растений этой страны писал А. А. Юнатов (1950, 1954), отмечая, что наиболее древними (палеогеновыми) являются те элементы, которые пришли в Монголию с запада, тотчас после того как здесь сложились пустынные условия, причем их родиной является область древних африканских пустынь (флора вельвичии М. Г. Попова) .

Группа желтоокрашенных акароспор подрода Xanthothallia Н. Magn. насчитывает 77 видов, основное распространение которых, как отмечал Р. Сантессон (Santesson, 1944), связано с областями, характеризующимися жарким и засушливым климатом. Лишь немногие из них проникают далеко на север. Так, в Арктике известен лишь один арктоальпийский вид из этой группы лишайников - A. chlorophana (Wahlenb.) Massal. В Африке отмечены 25 видов, причем 18 из них являются африканскими эндемиками (Голубкова, 1980). Наиболее богаты эндемичными видами желтоокрашенных акароспор пустынные районы Южной и Юго-Западной Африки - пустыни Калахари, Намиб, Карро. Вторым очагом видового разнообразия этой группы лишайников являются горнопустынные районы юго-запада Северной Америки и Мексики, где известно также 25 видов желтоокрашенных акароспор, из них 14 - эндемики флоры этих районов. Богато представлена эта группа лишайников также в районе Средиземноморья, где встречается 16 видов, из них 6 - эндемики этого региона. В Азии по направлению с запада на восток происходит постепенное убывание видового состава: в Монголии встречается 9 видов, в Средней Азии - 5, в Южной Сибири - 4, на Дальнем Востоке - 2. Интересно, что очаг видового разнообразия подрода Xanthothallia Н. Magn. рода Acarospora, связанный с районами Южной и Юго-Западной Африки, совпадает с центром развития древнейшей ксерофильной флоры, о котором писал М. Г. Попов (1927). М. Г. Попов указывал, что именно в пустынях Карро и Юго-Западной Африке вероятнее всего в эпоху мела или, может быть, юры происходило формирование первичной пустынной флоры, которую он именует флорой вельвичии. Эта флора, по мнению М. Г. Попова, имела кардинальное значение для истории развития пустынной флоры Голарктики. О древнем африканском жарком аридном центре формирования некоторых ксерофильных групп лишайников упоминали А. Н. Окснер и Н. А. Миняев (1940). А. Н. Окснер указывал также на два других центра формирования древней ксерофильной пустынной флоры - это район Средиземья и районы Центральной и Юго-Западной Америки. Как полагал М. Г. Попов (1927), некоторые типы древней ксерофильной флоры вельвичии сохранились и до наших дней. Характерными особенностями их ареалов являются следующие: 1) пустынные типы, явно имеющие корни в Южной Африке, во флоре вельвичии, располагают в северном полушарии центрами своего развития в Северной и Северо-Восточной Африке, а также в Юго-Западной Азии; 2) типичной чертой всех этих групп является то, что они имеют изолированных представителей в юго-западных частях Северной Америки; 3) в Старом Свете они подходят вплотную к Атлантическому океану, и, наоборот, к востоку они более или менее быстро выклиниваются. Как можно видеть, эти особенности построения ареалов типов древней ксерофильной флоры вельвичии совпадают в общих чертах с ареалом подрода Xanthothallia Н. Magn. Распространение этой группы лишайников иллюстрирует ареал Acarospora schleicheri (Ach.) Massal. (рис. 34). Как отмечал М. Г. Попов (1927), такое построение ареала обусловлено в первую очередь современными причинами, но вряд ли только одними ими. Имеется много оснований предполагать, что и исторические причины сыграли в этом значительную роль. Обильное развитие и формирование типов флоры вельвичии в районах Голарктики, по мнению М. Г. Попова, несомненно нужно связывать с позднейшей геологической эпохой - с концом третичного периода и современным, но возникновение их относится безусловно к очень древней эпохе, к началу тертиэра.

К числу древних, донеогеновых, реликтовых типов, видимо, можно отнести также формы, проявляющие генетические связи с сонорскими пустынными флорами Северной Америки (Acarospora peltastica Zahlbr., A. nevadensis Н. Magn.).

Эпилитные ксерофитные пустынные виды Acarospora peltastica Zahlbr. и A. nevadensis Н. Magn. характеризуются дизъюнктивными ареалами, одна часть которых находится на территории Центральной Азии, другая - в юго-западных районах Северной Америки.

Эти виды относятся к группе коричневоокрашенных акароспор, к подроду Acarospora. Древнесредиземноморское подцарство Голарктики является одним из центров, концентрирующих виды этой систематической группы лишайников. В этом районе земного шара встречаются 154 вида из этой группы лишайников, из них 44 вида - эндемики района. Эндемиками Средиземноморской области являются 23 вида, эндемиками Центральной Азии - 15 и 6 видов эндемичны для Ирано-Турана. Во флоре Мадреанского (Сонорского) подцарства Голарктики встречается 50 видов коричнево- окрашенных акароспор, из них 29 видов - ее эндемики. Таким образом, район Древнего Средиземья (в понимании М. П. Попова (1927, 1931, 1940)) является одним из центров видового разнообразия рода. По-видимому, район Древнего Средиземья был одним из центров видообразования этой группы лишайников, о чем свидетельствует не только концентрация видов, в том числе эндемичных, в этих районах земного шара, но также значительное разнообразие морфотипов.

Такие центры развития, как европейско-бореальный, видимо, следует считать вторичными для этой группы лишайников. Анализируя систематический состав эндемичных видов европейского бореального центра, можно сделать вывод, что среди них преобладают представители серии Aspicilioides Н. Magn. секции Acarospora. Эта группа, самая многочисленная (135 видов) среди коричневоокрашенных акароспор, объединяет наиболее типичные для рода Acarospora морфогенетические признаки - однообразное по строению слоевище в виде чешуйчато-ареолированных корочек, многочисленные апотеции, погруженные в слоевище, мелкие, многочисленные в сумках (до 200 - 400) эллипсоидные споры. Виды этой серии близки между собой систематически и слабо отграничены друг от друга анатомо-морфологическими признаками (толщиной парафиз, высотой гимениального слоя, формой ареол или чешуек, числом апотециев в каждой из них и некоторыми другими признаками), Так, из 29 эндемиков горных районов Средней Европы 20 принадлежат к этой серии видов. В европейской флоре Циркумбореальной области в настоящее время резче всего выражен тип Acarospora. Как подчеркивал В. Л. Комаров (1908, с. 148), "обилие близких видов указывает лишь на распыление в данной области родового и секционного типа применительно к отдельным географическим или топографическим ареалам, разобщенным между собой, как это обычно имеет место в горных долинах." И далее он отмечал, что такое распыление морфологического типа соответствует текущему процессу видообразования, но не древнему центру.

Acarospora peltastica Zahlbr. входит в число видов подсерии Inactivae Н. Magn., в группу Subglobosae Н. Magn., характеризующуюся в отличие от других многочисленных представителей этой подсерии округлой формой спор. В составе группы 10 видов, 8 из них распространены в пределах территории Древнего Средиземья (в понимании М. П. Попова (1927)). Один вид - A. plinthina Н. Magn. - является эндемиком горных районов Средней Европы (Венгрии); A. ferdinandii Hue - эндемик австралийской флоры, что свидетельствует о древнем возрасте этой группы в целом и о ее гондванских генетических связях. Остальные виды распределяются на земном шаре следующим образом: A. trachytica Jatta - эндемик Средиземноморской области; ареал 2 видов - A. elbursensis Н. Magn. и A noduiosa (Duf.) Hue - связан с Ирано-Туранской областью; 2 вида - A. coloradiana Н. Magn. и A epilutescens Zahlbr. - являются эндемиками Сонорского подцарства Голарктики; один вид A. superans Н. Magn. - центральноазиатский эндемик; один вид - A. reagens Zahlbr. - сонорско-древнесредиземноморский и один вид - A. peltastica Zahlbr. - сонорско-центральноазиатский вид. Ареал последнего связан с пустынными районами юго-запада Северной Америки (Калифорнией и Аризоной), где он обитает на гранитных скалах и почве (Magnusson, 1929). Вторая часть ареала этого вида простирается в южных гобийских районах Монголии, где он растет на скалах в горных полынно-злаковых степях хр. Адж-Богдо. A. nevadensis Н. Magn. относится к другой подсерии - Reagentes Н. Magn. серии Aspicilioides Н. Magn., представителям которой свойственно покраснение слоевища при воздействии хлорной известью, к группе видов Globosae Н. Magn., также характеризующихся округлой формой спор. В составе группы 5 видов, распространение которых также связано в основном с территорией Древнего Средиземья: A. sphae- rospora Н. Magn. - европейский вид, встречающийся в Южной Франции и Австрии; A. bornmuelleri Steiner - синдско-анатолийско-гобийский вид; A. fuscohepatica (Nyl.) Hue - среднеазиатско-монгольский; A. jenisejensis Н. Magn. - южносибирско-монгольский; A. nevadensis Н. Magn. - сонорско-древнесреди-земноморский вид. A. nevadensis Н. Magn. имеет обширный дизъюнктивный ареал, на территории Азии охватывающий горы Памиро-Алая (Голубкова, 1972, 1973а) и в пределах Монголии южные районы Гобийского Алтая (Голубкова, 1981). Третий, изолированный, участок ареала этого вида находится в Юго-Западной Америке, в горных районах штата Невада (Magnusson, 1929). Дизъюнктивные ареалы A. peltastica Zahlbr. и A. nevadensis Н. Magn., характеризующиеся тихоокеанским разъединением, генетические связи этих видов с флорами территории Древнего Средиземья позволяют отнести их к формам, о которых Е. П. Коровин (1961) писал, что подобные формы являются древними остатками видообразования в зоне Тетиса до разъединения Старого и Нового Света. Как отмечал Е. П. Коровин, они могли зародиться в верхнемеловую эпоху в пустынях Древнего Средиземья.

Рассматривая древние связи пустынных флор Евразии и Северной Америки, М. М. Ильин (1945, с. 31) писал: "некогда, именно в период связи Американского континента и континентов Старого Света, в области "древнего разлома земли", или истинного Средиземноморья, которое, очевидно, следует датировать верхним мелом, была развита в этой части Земли своеобразная флористическая область, в которой были достаточно широко распространены ксерофитно-пустынные территории. Несмотря на широкое распространение этой области от Калифорнии до Центральной Азии, можно установить общность развития этой флоры в меловой период и обмен представителями между крайними районами этой флоры".

Древние географические связи флоры Монголии с пустынными флорами Северной Америки фиксируют также представители сем. Heppiaceae. Как отмечал монограф этой группы лишайников американский ученый Ветмор (Wetmore, 1970), виды сем. Heppiaceae часто встречаются в аридных и семиаридных областях земного шара, где обитают на почве и скалах. В частности, лишайники этого семейства, по свидетельству Ветмора, достигают массового развития в пустынных районах юго-запада Северной Америки, где некоторые из них являются доминантами лишайниковых группировок в составе пустынных растительных сообществ. Представители сем. Heppiaceae относятся к числу характерных лишайников лихенофлоры гобийских пустынно-степных районов Монголии, они обычны также в горных степях и других районах этой страны. В то же время следует отметить, что в пустынно-степных районах Казахстана и Средней Азии лишайники этого семейства неизвестны, за исключением Happia lutosa (Ach.) Wetm. и центрально-азиатского вида Peltula impressula (Н. Magn.) Golubk., приводимых для Центрального Тянь-Шаня (Инашвили, 1975; Бредкина, 1979, 1981а). Но вероятнее всего в этом районе проходит юго-западная граница их центральноазиатского ареала. Рассмотрим ареалы некоторых видов сем. Heppiaceae.

Основной ареал Peltula obscurans (Nyl.) Gyeln. охватывает пустынные районы юго-запада США, где в некоторых районах этот вид развивается обильно и входит в число доминантов лишайниковых группировок в пустынных растительных сообществах (Wetmore, 1970). Южнее он проникает в Мексику и Южную Америку (Перу, Бразилия). Этот лишайник встречается также в Африке - в Эфиопии, на островах Зеленого Мыса и на Канарских островах (Swinscow, Krog, 1979). На территории Евразии он известен только во Франции и Италии (Wetmore, 1970) и далее, после огромной дизъюнкции, появляется в Азии, в степных районах Монголии. В Монголии этот вид является редким, он был найден в горных степях южной части Хэнтэя (Schubert е. а., 1969) и в Восточной Гоби, в горах Баян-Мунх, где обитал в луково-ковыльковых степях на камнях и скалах в хорошо освещенных местах (Голубкова, 1981). Эти изолированные местонахождения P. obscurans (Nyl.) Gyeln. на территории МНР, по-видимому, реликтовые.

В составе группы пустынно-степных реликтов - некоторые виды рода Aspicilia - представители так называемой группы кочующих аспицилий - Aspicilia esculenta (Pall.) Flag., A. lacunosa Mereschk., A. vagans Oxn. Распространение этих лишайников связано в основном со степями, пустынями, полупустынями Турана, где они обитают на глинистой и солонцеватой, нередко каменистой почве. На территории МНР, в ее западной части, главным образом в Котловине Больших Озер, имеются самые восточные, изолированные от основной части ареала, местообитания этих видов на Евразиатском континенте.

Так, ареал Aspicilia esculenta (Pall.) Flag, простирается от районов Юго-Восточной Европы - Греции, Румынии (Moruzi е. а., 1967), Крыма, Саратовской, Волгоградской, Астраханской областей, захватывая Закавказье (Армения) (Абрамян, 1980) и далее, к востоку - Арало-Каспийскую котловину, плато Устюрт, Туркмению (Липский, 1905; Бредкина, Макарова, 1971; Джураева, 1973, 1978), достигая на юге территории Ирана, Карагандинской и Акмолинской областей. Восточная граница основной части ареала этого вида проходит в Восточно-Казахстанской области, в котловине оз. Зайсан, и южнее - в Тянь-Шане, в Иссык-Кульской котловине (Андреева, 1959). Этот лишайник известен также в Северной Африке - Алжир (Flagey, 1896) и недавно впервые был указан для района Великих равнин Северной Америки. На территории Монголии имеется лишь одно местонахождение этого вида в Котловине Больших Озер, в окрестностях оз. Убсу-Нур (Klement, 1965). Здесь он обитает на солончаке на северо-восточном берегу оз. Убсу-Нур, на высоте 750 м над ур.м. Можно полагать, что это изолированное северо-восточное местообитание A. esculenta (Pall.) Flag., возможно, реликтовое и служит свидетельством более обширного ареала вида в прошлом, по-видимому В миоцене-плиоцене.

Ареал другого вида из группы кочующих аспицилий - Aspicilia lacunosa Mereschk. связан главным образом с Туранской, или Арало-Каспийской, провинцией (Тахтаджян, 1978); он охватывает пустыню Бетпак-Дала (Андреева, 1963, 1965), Прибалхашье (Голубкова, 1980), достигая на севере Карагандинской области (Окснер, 19396), на юге - Туркмении (Джураева, 1978), Ферганской долины, Алайского хребта (Шафеев, 19536) и степей Киргизии (Мережковский, 1911). Восточная граница этой основной части ареала вида также проходит в районе оз. Зайсан. На территории Монголии, в южной части Котловины Больших Озер, в предгорьях Монгольского Алтая, имеется изолированное местообитание этого лишайника (Klement, 1965), где он обитает на почве в полупустыне.

Ареал Aspicilia vagans Oxn. также связан в основном с каменистыми степями, полупустынями и пустынями Турана, где он встречается от низовьев Волги, Восточного Закавказья, на юге достигая Туркмении и Ирана, на севере Южного Урала, на востоке Киргизии (Окснер, 1971). Изолированное местонахождение этого лишайника имеется в Чуйской степи, на Алтае. На территории Монголии A. vagans Oxn. встречается в пустыне Джунгарская Гоби, где, по-видимому, проходит восточная граница основной части ареала этого вида. После некоторой дизъюнкции, падающей на Монгольский Алтай, этот лишайник появляется в Долине Озер, где изолированное местообитание его было обнаружено восточнее сомона Юсун-Булак, в полупустыне на высоте 1600 - 1700 м над ур. м. (Klement, 1965). Возможно, что до поднятия Монгольского Алтая этот пустынно-степной вид имел в юго-западной части Монголии сплошной ареал.

Ареал группы кочующих аспицилий охватывает пустынно-степные районы Северной Африки, Юго-Восточной Европы, Казахстана, Средней Азии, достигая на востоке Центральной Азии, а на юге территории Ирана, а также район прерий Северной Америки. Этот обширный ареал свидетельствует о древнем происхождении этой группы в целом и ее генезисе в пределах территории Древнего Средиземья. Современным центром видового многообразия этой группы лишайников являются пустыни и полупустыни Туранской провинции Западноазиатской подобласти Древнесредиземноморского подцарства (Тахтаджян, 1974, 1978). Из 8 видов этой группы в Туранской провинции встречается 7 - Aspicilia esculenta (Pall.) Flag., A. emiliae Tomin, A. vagans Oxn., A. fruticulosa (Eversm.) Flag, A. aspera (Mereschk.) Tomin, A. hispida Mereschk., A. lacunosa Mereschk. Один вид - A. tominii Oxn. - эндемик Чуйской степи. В Северной Африке встречаются 2 вида - A. esculenta (Pall.) Flag, и A. fruticulosa (Eversm.) Flag.; 2 вида - A. esculenta (Pall.) Flag, и A. hispida Mereschk. - известны в Северной Америке. А. А. Еленкин (1901а) в работе, посвященной кочующим лишайникам пустынь и степей, показал генетические связи этой группы лишайников с некоторыми пустынно-степными прикрепленными формами аспицилий, в частности с ирано-туранским видом Aspicilia desertorum (Kremplh.) Mereschk., и тем самым выявил связи этой группы со среднеазиатским флористическим центром.

Как мы полагаем, господствовавшая на рубеже миоцена - плиоцена обстановка на материке Евразии могла способствовать расширению географических ареалов этих среднеазиатских видов до западных районов Центральной Азии. По данным недавних исследований (Hsu, 1972; Монин, Шишков, 1979), примерно на границе между миоценом и плиоценом на месте Средиземного моря находилась жаркая пустыня с солеными озерами, лежащими ниже уровня океана. Этот пустынный центр не мог не оказать влияния на климат Евразии. На территории Европы в это время господствовал сухой и теплый климат и широкое распространение получили степные ландшафты (Монин, Шишков, 1979). Е. М. Лавренко (19546) на основании палеозоологических и палинологических данных датировал возникновение степей на юге европейской части СССР миоценом, при этом отмечая, что на протяжении верхнего сармата, меотиса и плиоцена полоса открытых пространств продолжала расширяться. С миоценом связано формирование степных ландшафтов Центральной Азии (Девяткин, Шилова, 1970). А. А. Юнатов (1954) также писал, что появление в Монголии степных и пустынно-степных ландшафтов можно полагать по меньшей мере с миоцена. До альпийской фазы орогенеза, когда произошла значительная перестройка почти всей поверхности Монголии и сформировался современный высокогорный и средне- горный рельеф Монгольского Алтая, Хангая и Хэнтэя, западная часть Монголии была территорией, благоприятной для миграционного потока растений с юго-запада, который и оставил в этом районе своих мигрантов (Соболевская, 1958). Как можно было видеть, основное распространение представителей кочующих аспицилий на территории Монголии связано с районом Котловины Больших Озер. Как известно, Котловина Больших Озер является своеобразной ареной проникновения на территорию МНР целого комплекса туранских, казахстано-северотуранских, среднеазиатских и других видов цветковых растений (Юнатов, 1950, 1974; Грубов, Юнатов, 1952; Грубов, 1959, 1963; Карамышева, Банзрагч, 1976, и др.). Можно полагать, что особенно интенсивные взаимосвязи между среднеазиатским и центральноазиатским флористическими центрами существовали до формирования современного рельефа Северо-Западной Монголии до третично-четвертичного горообразования. Процессы орогенеза привели к разрыву ареалов многих из этих видов, в том числе и выше упомянутых аспицилий. В то же время возникновение молодых цепей Алтая, Сайлюгема и Танну-Ола, отделивших высоким барьером замкнутые котловины этой части Монголии от северо-западных воздушных течений, способствовало ксерофитизации этих районов Монголии (Мурзаев, 1952). Современный пустынный климатический режим, господствующий в Котловине Больших Озер, по-видимому, способствует консервации среднеазиатских пустынно-степных видов, имеющих в этом районе свои реликтовые местообитания.

В группу пустынно-степных реликтов, видимо, можно включить и некоторые другие виды аридного элемента, имеющие на территории Монголии изолированные местообитания, причем дефект их ареала на Евразиатском континенте позволяет предполагать, что этот разрыв мог произойти в результате третично-четвертичного орогенеза. Среди них некоторые пустынно-степные виды родов Acarospora.

Аридный эпилитный лишайник Acarospora bornmuelleri Anzi характеризуется дизъюнктивным синдско-анатолийско-гобийским ареалом. Одна часть ареала этого вида связана с Синайским полуостровом, территорией Ирака и Анатолией (Турция) (Magnusson, 1929; Galun, 1970). После значительной дизъюнкции, падающей на Иранское и Среднеазиатское нагорья, этот вид появляется в гобийских районах Монголии (Голубкова, 1981). Здесь он рассеянно встречается в низкогорных хребтах в гобийских пустынях, в Гобийском Алтае, в хр. Адж-Богдо, достигая на востоке южных степей Восточной Монголии (Дариганга). Таким образом, огромное разъединение в ареале этого вида может быть объяснено орогенезом в пределах Средиземноморско-Гималайской геосинклинали. Как известно, наибольшей интенсивности горообразование достигло в основном в конце неогена - плейстоцене. Ранее, возможно, этот вид имел сплошной ареал.

Как было отмечено выше, в третичный период на территории современной Монголии, в северной части страны, наряду с ксерофитной флорой располагалась лесная мезофильная флора тургайского типа (Юнатов, 1954). Е. М. Лавренко (1930, с. 351) писал, что "факт существования в третичное время (плиоцен) в пределах современной умеренной зоны северного полушария циркумполярной зоны широколиственных лесов является одним из твердо установленных в генетической географии растений". Однако, как известно, в дальнейшем, в связи с похолоданием, наступившем в плиоцене, и последующим горообразова