Основные этапы формирования флоры лишайников Монголии

Вопрос о происхождении травянистой и кустарниковой растительности пустынно-степной зоны Азии, как отмечал А. Н. Криштофович (1958), является одним из труднейших, так как при решении его мы оказываемся в своего рода "палеоботанической пустыне", ибо самый характер обстановки этих сухолюбивых формаций дает слишком мало возможностей для сохранения остатков растений в ископаемом состоянии. Известные работы по истории растительности на территории МНР (Виппер, 1976; Виппер и др., 1976, 1978; Голубева, 1978; Савина и др., 1981), основанные на данных спорово-пыльцевого анализа и комплексного исследования (альгологического, карцинологического, палинологического) донных осадков пресных озер, касаются периода голоцена. Этим в значительной степени объясняется тот факт, что вопросы происхождения и истории развития флоры Монголии, а также и Центральной Азии в целом остаются еще слабо разработанными.

В 1908 г. В. Л. Комаровым в его широкоизвестном труде "Введение к флорам Китая и Монголии" было положено начало решения вопросов о путях формирования монгольской флоры, а также предложено первое ботанико-географическое районирование Монголии. Впоследствии вопросы генезиса монгольской и центрально- азиатской флор затрагивались в работах ряда исследователей (Крашенинников, 1954а; Павлов, 1929а, 1929б; Попов, 1931, 1950; Лавренко, 1938, 1950, 1962; Ильин, 1941; Юнатов, 1950, 1954, 1974; Грубов, Юнатов, 1952; Грубов, 1955, 1959, 1963, 1976, и др.). Однако до настоящего времени среди ученых нет единства во взглядах на происхождение и историю формирования флоры Центральной Азии, и в том числе флоры Монголии.

В. Л. Комаровым (1908) методом "проявляющих родов" (Камелин, 1973), на основе географо-систематического анализа отдельных родов цветковых растений была выдвинута концепция миграционного происхождения флоры Монголии и Центральной Азии в целом, и при этом была показана та роль, какую сыграли в ее формировании выходцы из различных горных стран. Е. П. Коровин (1932, 1935) писал о древности ксерофильной флоры Центральной Азии, о ее богатом эндемизме и своеобразии. И в то же время М. М. Ильин в ряде работ выдвинул тезис о "молодости пустынь" Центральной Азии (Ильин, 1936, 1937, 1958). Важнейшим аргументом в пользу своего тезиса М. М. Ильин (1958) считал отсутствие во флоре Центральной Азии крупных эндемичных систематических единиц (семейств и подсемейств), а также очень небольшой родовой эндемизм в противоположность тому, что наблюдается во флорах древних пустынь Африки, Австралии, Америки. Как было показано, среди лишайников центральноазиатский эндемизм также проявляется на видовом уровне. Но как писал В. И. Грубов (1959), условия развития пустынной флоры Центральной Азии существенно отличались от таковых в древних пустынях других районов земного шара. Со времени установления в Центральной Азии аридного климата в верхнем мелу его изменение шло в сторону континентальности: он становился все более холодным и сухим, возрастали как суточные, так и годовые колебания температуры. Соответственно этому возможность существования органической жизни здесь все более ограничивалась. Особенно резко усилилось нарастание аридности климата начиная с неогена, когда происходили интенсивные поднятия грандиозных горных систем Гималаев, Кунь-Луня, Тянь-Шаня, Большого Хингана, Циньлина, повлекшие за собой существенные изменения атмосферной циркуляции и распределения осадков в Центральной Азии (Синицин, 1949; Грубов, 1959). Немалую роль в элиминации многих древних элементов пустынной флоры сыграл ледниковый период, вызвавший резкое похолодание, а также сильное обводнение равнин (Грубов, 1959). В таких условиях, как отмечал В. И. Грубов (1959), могли сохраниться лишь отдельные "осколки" больших систематических групп в виде небольших и монотипных родов. Наличие этих родов на фоне общей бедности флоры и есть лучшее доказательство древнего происхождения пустынной флоры Центральной Азии. Сильный регресс претерпели, по-видимому, и первичноксерофитные пустынные элементы среди лишайников, оставив в пустынно-степных центральноазиатских районах Монголии некоторых своих представителей.

В. И. Грубов и А. А. Юнатов (1952) указывали на невозможность оставаться на прежней точке зрения о чисто миграционном происхождении флоры Монголии, а также Центральной Азии в целом, и соглашаться с "размениванием" ее на флоры окружающих стран, а тем самым отрицать ее самобытность и самостоятельность. Рассматривая Центральную Азию как особую подобласть Древнего Средиземья (в смысле М. Г. Попова (1927, 1929а, 19296, 1931)), В. И. Грубов (1959) отмечал древний возраст пустынь и пустынной флоры Центральной Азии, подчеркивая при этом ее высокий эндемизм, наличие в ее составе эндемичных олиго- и монотипных родов. При этом он указывал, что такие области, как Монголия, Джунгария, Казахстан, Тибет во флорогенетическом отношении представляют собой единое целое - арену формирования и распространения особой самобытной флоры северных пустынь, совершенно отличной от иранской (среднеазиатской) флоры южных пустынь.

Э. М. Мурзаев (1948) писал, что история заселения Монголии растительностью и животными тесно связана с историей геологического развития и физико-географического режима этой части Азиатского материка и определяется такими важными моментами, как древность суши, мощные горообразовательные процессы, создавшие высокие хребты и массивы, постепенно разрушающиеся и вновь поднимающиеся, былое мощное горное оледенение, сухость климата, особенно усилившаяся в послеледниковую эпоху.

Геологически Центральная Азия, в том числе и значительная часть территории МНР, представляет собой один из древнейших участков суши, в пределах которого континентальный режим господствовал большую часть послепротерозойского времени (в нижнем синии, в течение всего среднего палеозоя и в верхней перми до настоящего времени) (Синицин, 1959). Геологическими наблюдениями В. А. Обручева и его палеонтологическими находками было доказано, что на протяжении всего мезозоя и кайнозоя Центральная Азия представляла собой сушу с аридизированным климатом (Синицин, 1961). Этот район земного шара является материковой областью своеобразных пустынных ландшафтов, где аридный климат господствует уже более 100 миллионов лет (Синицин, 1959). Э. М. Мурзаев (1966) писал, что Центральная Азия с начала фазы континентального развития в конце палеозоя прошла длительную историю формирования ландшафтов и в конце мезозоя (мел) вступила в полосу аридизации.

Степные и лесостепные ландшафты Центральной Азии сформировались еще задолго до плейстоцена (Голубева, 1978), они существовали уже в плиоцене, а возможно, и в миоцене (Девяткин, Шилова, 1970). Судя по косвенным данным, поскольку прямых палеоботанических свидетельств у нас нет, можно предполагать появление в Монголии степных и пустынно-степных ландшафтов по меньшей мере в миоцене (Юнатов, 1954). В то же время, как указывал А. А. Юнатов, на юге страны могли существовать и участки пустынь, слагаемых типичными элементами флоры Древнего Средиземья, а в горных районах севера - леса тургайского типа и их дериваты. Затрагивая вопросы генезиса флоры Монголии, А. А. Юнатов (1954, с. 16) писал: "Основное ядро флоры МНР явно неоднородно и слагается из двух крупных флористических комплексов - бореального (голарктического) и древнесреди- земноморского, которые развивались и взаимодействовали на протяжении длительного времени".

Выше при характеристике особенностей флоры лишайников МНР было показано, что в ее систематическом спектре сочетаются черты, характерные для бореальных и древнесредиземноморских лихенофлор Голарктики. Географический анализ лихенофлоры также показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как аридную, с другой - как горно-бореальную; отмечено также значительное участие в составе лихенофлоры арктовысокогорного элемента. Такая гетерогенность систематического и географического составов флоры лишайников находит объяснение в особенностях ее развития. Флора лишайников МНР в течение длительного исторического времени формировалась на стыке древнесредиземноморской и бореальной (голарктической) флор. Она развивалась на основе лесной мезофильной флоры и ксерофильной пустынно-степной лихенофлор. В течение длительного времени они существовали рядом и были источниками, по крайней мере с третичного периода, формирования современной лихенофлоры Монголии.

Длительные процессы развития континентальности и прогрессирующей аридизации климата оказали большое влияние на формирование флоры лишайников Монголии, способствуя широкому расселению ксерофитных видов. Как показал географический анализ, ведущее положение в лихенофлоре Монголии принадлежит аридному элементу, охватывающему 22% состава лихенофлоры. Монгольская аридная лихенофлора достаточно самобытна благодаря значительной роли в ее составе автохтонного элемента. Более 12% от числа видов аридного элемента является монгольскими эндемиками. Как было показано выше, на центральноазиатские эндемичные виды приходится около 32% в составе аридного элемента (7.2% состава лихенофлоры). Анализ центральноазиатского эндемизма показал, что эти эндемики не представляют однородной группы в историческом и генетическом отношении. Среди монгольских и центральноазиатских эндемиков можно различить, по-видимому, древние, реликтовые формы, например Acarospora fulva Golubk., A. sarcogynoides Н. Magn., Polysporina sinensis (H. Magn.) Golubk., Endopyrenium inaequale (H. Magn.) Golubk., E. atrocinereum (H. Magn.) Golubk., Peltula zabolotnoji (Elenk.) Golubk. Об этом свидетельствуют их примитивное морфологическое строение, в котором прослеживаются черты, приближающие эти формы к исходному морфотипу рода, обособленное положение в составе рода или монгольской флоры, отдаленные филогенетические связи с представителями пустынных флор Северной Африки, Северной Америки, Южной Африки и Южной Америки. Некоторые из них, например Endocarpon mongolicum Н. Magn., проявляют отдаленные тропические филогенетические связи. Наличие таких реликтовых форм в составе аридной лихенофлоры Монголии свидетельствует о ее древнем происхождении. Однако, как было показано, в составе эндемиков можно различить и ряд молодых прогрессивных форм, например Endocarpon sinense Н. Magn., Endopyrenium mongolicum (H. Magn.) Golubk., Squamarina kansuensis (H. Magn.) Poelt. O молодом эндемизме этих форм свидетельствует их нечеткая морфологическая дифференциация от близкородственных видов, обитание совместно с ними, в сходных экологических условиях, а также нередко в пределах ареала исходных форм. Многие из них принадлежат к горно-ксерофитным и горно-степным типам. Это говорит о наличии среди аридной флоры лишайников Монголии также прогрессивного эндемизма. Характерно, что большинство монгольских и центральноазиатских эндемиков принимает участие в составе горно-степных и пустынно-степных ценозов южных и юго-восточных районов Монголии, нередко играя в лишайниковых группировках определенную фитоценотическую роль. Все это свидетельствует о достаточной самобытности лихенофлоры этих районов. Большинство центральноазиатских эндемиков проявляет филогенетические связи с представителями флор Древнего Средиземья, что позволяет сделать вывод об их принадлежности к средиземной группе флорогенетических элементов.

О древнем происхождении лихенофлоры Монголии свидетельствуют также реликтовые гондвано-средиземноморские элементы (Acarospora sulphurata Arnold), встречающиеся в составе современной флоры Монголии и фиксирующие, по-видимому, древние географические связи флоры Центральной Азии с субтропическими пустынными флорами Южной Африки. Подобные реликтовые элементы в составе флоры сосудистых растений А. А. Юнатов (1954) датировал палеогеном. Так, рассматривая особенности эндемизма в составе флоры Монголии, он отмечал, что среди них имеются древние (палеогеновые) пустынные реликты (гондванский элемент М. Г. Попова). Еще ранее, характеризуя растительный покров Монгольской Народной Республики, он писал: "Наиболее древними являются те элементы, которые пришли в Монголию с запада, тотчас после наступления здесь пустынных условий. Родина их - область древних африканских пустынь (флора вельвичии М. Г. Попова). Эти пустынные элементы в дальнейшем претерпели сильный регресс, оставив ныне в пустынной полосе Монголии лишь единичных представителей". Возможно, "следами" донеогеновых флор в составе современной флоры Монголии являются и реликтовые сонорско-древнесредиземноморские элементы, представленные такими пустынными видами лишайников, как Acarospora peltastica Zahlbr., A. nevadensis Н. Magn., характеризующимися сонорскоцентральноазиатскими ареалами, а также некоторыми видами рода Peltula - P. obscurans (Nyl.) Gyeln. Эти виды фиксируют, видимо, древние флористические связи гобийских пустынных районов с пустынями юго-запада Северной Америки. Являясь реликтовыми типами южных ксерофитных субтропических флор, они, возможно, генетически связаны с первичноксерофитными элементами флоры Древнего Средиземья. По времени вхождения их во флору Центральной Азии их, вероятно, можно отнести к мел-палеогеновым.

По типам отложений и содержащимся в них органическим остаткам определенно установлено, что в неогене степи и пустыни охватывали всю Внутреннюю Азию, от территорий Центрального Казахстана, Тувы и Забайкалья на севере до Большого Хингана и Шансийских гор на востоке, Циньлина и тибетского хребта Тангла на юге (Синицин, 1961). Е. М. Лавренко (1954а) на основании палеозоологических и палинологических данных датировал возникновение степей на юге СССР миоценом. На территории Европы также получили широкое распространение степные Ландшафты, здесь господствовал сухой и теплый климат (Монин, Шишков, 1979).

Этот период был важным этапом в формировании лихенофлоры Монголии, особенно ее степных и лесостепных районов. В связи с расширением на протяжении верхнего сармата, меотиса и плиоцена полосы открытых степных пространств (Лавренко, 1954) устанавливаются взаимосвязи пустынно-степной флоры Монголии с ирано-туранским и понтическо-восточносредиземноморскими флористическими центрами. К этому времени, видимо, относится формирование ареалов многих степных видов лишайников, играющих заметную роль в растительном покрове степей Европы и Азии. В их числе, например, Parmelia vagans Nyl., ареал которого простирается от понтических районов Европы до восточных районов Монголии, захватывая участки степей на территории Восточной Сибири и даже Дальнего Востока. Во время максимального развития пустынно-степных типов растительности, возможно, происходило обогащение монгольской лихенофлоры ирано-туранскими ксерофильными элементами. В частности, именно на рубеже миоцена-плиоцена могло произойти расширение далеко к востоку ареалов некоторых ирано-туранских видов группы кочующих аспицилий (Aspicilia lacunosa Mereschk., A. esculenta (Pall.) Flag., A. vagans Oxn.), что было показано выше. Возможно, что наиболее интенсивными взаимосвязи между этими флористическими центрами были до формирования современного рельефа Монголии, во время до альпийской фазы орогенеза и возникновения горных цепей Монгольского Алтая, а также Сайлюгема и Танну-Ола. До новейшей фазы орогенеза западная часть Монголии была благоприятной для миграционного потока растений с юго-запада, главным образом через "степной коридор" чуйско-тувинско-хакасских степей (Соболевская, 1958), который и оставил в этом районе, особенно в Котловине Больших Озер, своих мигрантов. О Котловине Больших Озер как об арене проникновения на территорию Монголии ряда туранских, казахстано-северотуранских и среднеазиатских видов сосудистых растений неоднократно упоминалось в литературе (Юнатов, 1950, 1974; Грубов, Юнатов; 1952; Грубов, 1959, 1963; Карамышева, Банзрагч, 1976). Современный пустынный климатический режим, господствующий в этом районе Монголии, способствует консервации ирано-туранских пустынных типов, которые на территории Котловины Больших Озер, как было показано выше, имеют свои реликтовые ареалы.

В миоцене-плиоцене, вероятно, произошла миграция многих пустынно-степных центральноазиатских видов в северные районы Монголии, причем некоторые из них проникли вплоть до района Прихубсугулья. Прогрессирующая аридизация климата в плейстоцене, существующая и в настоящее время, способствовала сохранению этих пустынно-степных центральноазиатских элементов в составе горных степей северной части Монголии. С другой стороны, в миоцене-плиоцене центральноазиатский флористический центр оказал, видимо, значительное влияние на флору соседних с Монголией территорий, прежде всего на флору Тувы (Соболевская, 1958) и других районов Южной Сибири. Целый ряд пустынно-степных центральноазиатских видов (Aspicilia mikhnoi (Zahlbr.) Oxn., Acarospora fulva Golubk., Rhizoplaca baranowii (Poelt) Golubk., Acarospora jenisejensis H. Magn.), по-видимому, проник в степи Забайкалья, Прибайкалья, Тувы, вплоть до степей в долине р. Енисея. Отдельные виды (Aspicilia maculata (Н. Magn.) Oxn.), видимо, расширили свои ареалы до степных районов Восточной Европы.

В миоцене-плиоцене, когда на месте современного Средиземного моря была жаркая пустыня с солеными озерами (Hsu, 1972; Монин, Шишков, 1979), могли существовать и более далекие географические связи флоры лишайников Монголии с флорой средиземноморских районов Европы. Об этом свидетельствуют дизъюнкции в ареалах некоторых видов лишайников - Caloplaca conglomerata (Bagl.) Jatta, Acarospora bornmuelleri Anzi и др., - падающие на Иранские и Среднеазиатские нагорья на территории Евразии. Например, как было показано выше, Caloplaca conglomerata (Bagl.) Jatta часто встречается в средиземноморских районах Европы, он проникает к северу, в теплые альпийские долины (Poelt, 1969), растет на Синайском полуострове (Galun, 1970), а после огромного разъединения в Азии появляется в степных районах Юго-Восточной Монголии, где является широко распространенным эпилитным лишайником. Можно полагать, что до альпийской фазы орогенеза (на рубеже третичного и четвертичного периодов) этот вид имел сплошной ареал. До горообразования в конце неогена-плейстоцене, как было показано, сплошной ареал мог иметь пустынно-степной эпилитный лишайник Acarospora bornmuelleri Anzi, характеризующийся дизъюнктивным синдско-анатолийско-гобийским ареалом. Дефект в ареале этого лишайника, падающий на Иранское и Среднеазиатское нагорья, может быть объяснен орогенезом в пределах Средиземноморско-Гималайской геосинклинали. Все вышесказанное показывает, что становление пустынно-степной лихенофлоры Монголии шло с учетом древне-средиземноморских типов.

Большое влияние на формирование флоры лишайников северных районов Монголии оказал Восточноазиатский флористический центр. Особенно велика его роль в формировании лесной мезофиль- ной лихенофлоры. Как уже упоминалось, наряду со степной и пустынной растительностью в миоцене в горных районах севера Монголии могли существовать леса тургайского типа и их дериваты (Юнатов, 1954). По всей видимости, эти леса уже содержали в своем составе целый ряд современных форм лишайников. Возраст вхождения этих мезофильных элементов восточноазиатского происхождения, возможно, может быть датирован концом палеогена (олигоцен). В формировании лесной мезофильной лихенофлоры. Монголии, по-видимому, значительна роль автохтонного тургай- ского элемента, представленного в современной флоре Монголии видами родов Evernia - Е. esorediosa (Mull. Arg.) DR., Cetraria, Cetrelia, Bryoria и др. Как было показано, анализ современного распространения этих систематических групп лишайников показывает их генетические связи с мезофильными флорами хвойно-широrолиственных североамериканско-восточноазиатских лесов. Многие представители этих автохтонных тургайских родов впоследствии в связи с похолоданием климата в конце плиоцена-плейстоцене подверглись сильному влиянию процесса бореализации. Причем наиболее микротермные, возможно горно-тургайские формы, как например Evernia esorediosa (Mull. Arg.) DR., некоторые виды родов Cetraria, Bryoria, были впоследствии ассимилированы горнотаежной флорой Северной Монголии и Сибири и вошли в ее состав как полноценные представители, без изменения своей видовой специфики. Другие - Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. Culb. et C. Culb., Leptogium hildenbrandii (Garov.) Nyl. - сохранились в составе современной флоры в качестве третичных реликтов, о чем свидетельствуют огромные дизъюнкции в ареалах этих видов, приуроченность изолированных участков их ареалов к рефугиумам третичной неморальной флоры, изолированное систематическое положение их в составе современной флоры Монголии. Третьи под влиянием процесса криоксерофилизации в конце плиоцена-плейстоцене положили начало новым циклам форм, как было показано выше на примере представителей рода Evernia.

Вместе с тургайским мезофильным комплексом на территорию Монголии могли проникнуть и некоторые тропогенные формы, элементы субтропических мезофильных флор. Наиболее термофильные из них, по-видимому, не смогли пережить похолодание и прогрессирующую аридизацию климата начала четвертичного периода, но наиболее микротермные, представители горных районов тропических флор, обладающие значительной адаптивной способностью, например Heterodermia speciosa (Wulf.) Trevis., H. leucomela (L.) Poelt, Leptogium burnetiae Dodge, могли все же сохраниться. В современной флоре Монголии мы рассматриваем их как реликтовые элементы третичной тургайской флоры.

Слабо в лесной мезофильной флоре Монголии представлен древнесредиземноморский мезофильный элемент (Anaptychia ciliaris (L.) Koerb.). Эти мезофильные типы древнесредиземноморского происхождения свидетельствуют о географических связях монгольской флоры с гирканским флористическим центром.

Р. В. Камелин (1979) отмечал, что в составе тургайской флоры, возможно в горных условиях, где эта флора могла вобрать в себя ряд глубокоархаичных типов, формировались не только неморальные, но и первичнотаежные группировки. К числу таких древних пратаежных типов могут быть отнесены, видимо, представители рода Hypogymnia, играющие заметную фитоценотическую роль в составе лесных ценозов Монголии и таежных лесов Евразии. Как было показано, Восточная Азия является не только центром видового многообразия рода, но к этому району земного шара тяготеют и наиболее примитивные морфотипы этой систематической группы лишайников. Как особенности географического распространения этой систематической группы лишайников, так и их экология позволяют высказать предположение, что исходные формы этого рода, возможно, были связаны с третичными хвойно-широколиственными лесами тургайского типа.

Четвертичный период имел решающее значение в формировании современного облика флоры (Грубов, Юнатов, 1952). Как указывал А. А. Юнатов (1954), мощные процессы орогенеза на рубеже третичного-четвертичного периодов оказали решающее влияние на формирование исходного для настоящего времени растительного покрова Монголии. Поднятия горных систем вызвали явление вертикальной поясности в распределении климата и растительности. Возникшие горные хребты, очевидно, получали больше осадков и имели более низкие температуры воздуха; следствием этого явилось увеличение облесения горных склонов (Ревердатто, 1940). v В связи с наступившим похолоданием и некоторым увеличением влажности климата усилились процессы общей криофилизации монгольской флоры и ее обогащение за счет инвазий бореальными элементами. А. А. Юнатов (1954) писал, что в периоды четвертичных оледенений, связанных с похолоданием климата, северо-восток Азии был источником проникновения в Монголию по горным системам бореальных элементов, в том числе таких, как кедр, ель, лиственница, пихта. Видимо, вместе с ними могли проникнуть во флору Монголии и древние прабореальные элементы лишайников (Cornicularia aculeata (Schreb.) Acfr., Parmeliopsis aleurites (Ach.) Nyl., и др.).

В конце третичного - начале четвертичного периодов мощные эпейрогенические движения захватили территорию Евразиатского материка и привели к омоложению древнего пенепленизированного рельефа, а также к появлению новых обширных горных территорий. В результате процессов орогенеза произошла значительная перестройка почти всей поверхности МНР, сформировался современный высокогорный и среднегорный рельеф Монгольского Алтая, Хангая и Хэнтэя. Это крупнейшая перестройка поверхности привела к значительным переменам в физико-географической обстановке, сильно отразилась на распределении растительного покрова, способствовала разрыву ареалов ряда видов растений, обеднила видовой состав флоры (Юнатов, 1954). Возникшие высокогорные цепи преградили доступ влажным воздушным течениям и обусловили усиление континентальности климата внутренних районов страны. Поднятие горных систем и похолодание климата привели в плейстоцене к развитию горного оледенения, охватившего системы Алтая, Хангая, Хэнтэя и Прихубсугулья. Под влиянием изменившихся физико-географических условий на территории Алтае-Саяно-Даурско-Хангайской горной дуги происходили деградация теплолюбивых лесных мезофильных элементов и формирование особого типа растительности, порожденного новой обстановкой, - "плейстоценового флористического комплекса" (Крашенинников, 1954а; Соболевская, 1958). Холодный и сухой климат плейстоцена привел к еще большему развитию степных типов растительности, но уже горного характера, и к формированию в верхних поясах гор высокогорной растительности.

Под влиянием изменившихся физико-географических условий в плейстоцене общий ход эволюции лихенофлоры Монголии шел по пути, с одной стороны, выработки нагорно-ксерофитной флоры, сохранения древних пустынно-степных элементов, отмирания термофильно-мезофильных элементов тургайской флоры, но, с другой стороны, постепенного их преобразования в нагорно-ксерофитные типы. В этот период процессы видообразования среди лишайников проходили, видимо, в направлении ксерофилизации и создания ксерофитов, особенно криоксерофитов. Формирование горностепной и горно-ксерофитной лихенофлоры происходило частично автохтонно, преимущественно за счет криофилизированных дериватов древних типов пустынно-степной флоры лишайников и ксерофилизованных потомков лесных, мезофитных, а также горных типов бореальной (голарктической) лихенофлоры. Об этом свидетельствует анализ эндемизма, который выявил в составе монгольской лихенофлоры ряд неоэндемиков из числа горно-степных и горно-ксерофитных форм, например Endopyrenium mongolicum (Н. Magn.) Golubk., Е. kansuense (Н. Magn.) Golubk., Endocarpon sinense H. Magn., проявляющих филогенетические связи с центральноазиатскими самобытными типами.

Как было показано, слабая морфологическая обособленность этих видов от близкородственных форм, совпадение их ареалов, а также их экологические особенности - обитание в горно-степных ценозах и по каменистым горным склонам - все это говорит в пользу молодого эндемизма этих форм. На основе анализа эндемизма также можно было видеть, что слабее в составе неоэндемиков лихенофлоры Монголии представлены горно-ксерофитные формы, проявляющие филогенетические связи с представителями бореальной (голарктической) флоры. Так, примером криоксерофитной формы, прошедшей этап ксерофилизации из мезофильных лесных элементов, может служить кочующий высокогорный степной алтае-хангайский лишайник Evernia terrestris (Tomin) Golubk. Как мы полагаем, обособление этого вида от исходной мезофильной тургайской формы (Evernia esorediosa (Mull. Arg.) DR.), с которой он проявляет филогенетические связи, могло произойти в начале плейстоцена в результате расширения ее экологического ареала в условиях криофитных степей горных районов Алтае-Хангайской горной страны. К числу ксерофилизованных дериватов бореальной (голарктической) флоры можно отнести также такие горно-степные субэндемичные виды, как Aspicilia mikhnoi (Zahlbr.) Oxn., Lecanora semipallida H. Magn., Rhizoplaca baranowii (Poelt) Golubk.

С другой стороны, на формирование горной флоры лишайников Монголии в плейстоцене большое влияние, видимо, оказали миграционные процессы. Вероятно, с плейстоценом связано время вхождения в лихенофлору Монголии арктовысокогорного и гипоарктомонтанного элементов.

Как известно, то обстоятельство, что Сибирь в значительной мере удалена от источников влаги, привело к ограниченному распространению на ее территории покровного оледенения в плейстоцене, оно развилось только в ее северо-западной части, тогда как на территории Средней и Восточной Сибири, Северной Монголии и Центральной Азии имелись только горные оледенения (Синицин, 1961; Монин, Шишков, 1979). В то же время эти территории в период плейстоценового оледенения испытывали сильное охлаждение. Значительному понижению температуры воздуха способствовало как развитие местных горных оледенений, так и проникновение на эти территории масс арктического воздуха. Холодный и сухой климат плейстоцена способствовал расширению процессов миграций ореофитных форм растений и возникновению и развитию новых холодостойких форм. Современные палеозоологические и палеопалинологические данные свидетельствуют о том, что во время ледниковых фаз плейстоцена обширные пространства в средних широтах Евразии занимали перигляциальные тундры, а южнее - перигляциальная степь (Лавренко, 1981). При этом на обширных перигляциальных пространствах соприкасались и взаимопроникали биомы не только тундр и холодных степей, но и высокогорная растительность, спустившаяся с обледеневших гор (Лавренко, 1981). В плейстоцене в связи с широким развитием перигляциальных пространств устанавливаются флористические связи между горными системами Сибири и Северной Монголии, Арктики, а также с другими горными системами Голарктики.

О таких флористических связях свидетельствует и проведенный выше ареалогический анализ видов арктовысокогорного элемента лихенофлоры Монголии. Как можно было видеть, 51.4% арктовысокогорных видов характеризуется широкоголарктическими ареалами, 12.1 - евразиатскими, 2.8% - азиатско-американскими ареалами. Таким образом, около 65% видов лишайников арктовысокогорного элемента фиксирует связи лихенофлоры Монголии с флорами высокогорий других районов Голарктики и полярных районов. Это свидетельствует о достаточно крупных миграциях холодостойких форм лишайников в плейстоцене. В результате интенсивных миграционных процессов этих холодостойких форм на перигляциальных пространствах происходило формирование ареалов арктовысокогорных лишайников. Как мощные миграционные процессы, так и сильное охлаждение Центральной Азии в период плейстоценового оледенения (Синицин, 1961) способствовали проникновению ряда тундровых видов лишайников не только в северные районы Монголии, но и далеко в южные районы этой страны, что подтверждается находками в высокогорных степях Гобийского Алтая (хр. Их-Богдо-Ула) таких видов, как Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Dactylina madreporiformis (Ach.) Tuck., Umbilicaria virginis Schaer. В условиях Монголии сухой и холодный климат плейстоцена, по-видимому, не только способствовал развитию в верхних поясах гор высокогорной растительности, в формировании которых значительное участие приняли арктовысокогорные виды лишайников, но и широкому расселению этих видов в средне- и нижнегорных поясах, а также их проникновению в равнинные степи Монголии. Об этом свидетельствуют многочисленные находки арктовысокогорных видов лишайников в составе лесных и степных ценозов Монголии, что является лишним подтверждением того, что как лесная, так и степная растительность Монголии в наибольшей мере, чем где-либо в Северной Евразии, сохранила черты комплекса холодной плейстоценовой лесостепи (Крашенинников, 1954б). Современные природные условия Монголии, в частности наличие в горных районах северной части страны многолетней мерзлоты, способствуют консервации гляциальных и перигляциальных реликтовых видов лишайников в лесных и степных ценозах Монголии, о чем более подробно было сказано выше.

В плейстоцене, по-видимому, устанавливаются географические взаимосвязи высокогорных флор Монголии с флорами Тибета и Гималаев (Грубов, 1976), о чем свидетельствуют дизъюнктивные ареалы ряда видов лишайников - Cetraria potaninii Oxn., Lecanora tschomolongmae Poelt, а также с флорой горной Средней Азии. Возможно, что именно в плейстоцене мигрировали в горные районы Монголии такие виды, как Caloplaca tominii Savicz.

Можно полагать, что в плейстоцене произошло формирование основного ядра горной лихенофлоры Монголии как за счет автохтонных процессов, о которых говорилось выше, так и в результате иммиграций на ее территорию монтанной и высокогорной флоры других районов Азии.

Исследования по истории растительности на территории МНР (Виппер и др., 1976; Голубева, 1978; Виппер и др., 1978; Савина и др., 1981), касающиеся периода голоцена, показали, что в первой половине голоцена, в бореальный период, на территории Монголии господствовал сухой и, возможно, холодный климат. В этот период были развиты более аридные ландшафты по сравнению с современными. Степи и пустыни распространялись на север значительно дальше. С этим периодом связано вторжение по древним долинам и межгорным депрессиям пустынных и пустынно-степных видов далеко на северо-запад и северо-восток, проникновение дауро-монгольских элементов на север в Якутию и на восток до Тихого океана (Юнатов, 1954). Вероятно, вместе с расширением аридных ландшафтов происходила миграция к северу и ряда пустынно-степных центральноазиатских видов лишайников, которые могли проникнуть не только в северные районы Монголии, но и в более северные районы Сибири. Об этом свидетельствуют находки некоторых из них, например Lecidea asiaecentralis Н. Magn., в составе экстразональной степной растительности Якутии (Афонина и др., 1979, 1980).

В последующем, атлантическом, периоде, наиболее теплом для Монголии, когда климат был относительно влажным и теплым, увеличились сток рек и размыв озерных отложений и ускорился процесс облесенности, который достиг максимума в суббореальный период. Для Монголии в суббореальный период характерен климатический оптимум, при этом климат становится более влажным и холодным по сравнению с атлантическим периодом, происходит обводнение озер, увеличивается облесенность горных склонов всех экспозиций. В Хангае господствуют кедрово-лиственничные, кедровые леса с елью, лиственнично-сосновые и другие леса. В Монгольском Алтае лиственница распространяется до пределов, соответствующих современному реликтовому ареалу этой породы, в лесах преобладают лиственница, кедр, ель. В Хэнтэе также господствуют лиственничные леса с кедром, елью, много сосен. Как уже отмечалось, существенное потепление климата во время климатического оптимума голоцена наблюдалось на территории всей Евразии. В этот период изменяются границы растительных зон по направлению к северу, перемещаются верхние границы леса в горах. На Дальнем Востоке средний голоцен характеризуется широким распространением широколиственных и хвойно-широколиственных лесов за пределы их ареалов. Не только в Монголии, но и в Восточной и Средней Сибири расширились площади темнохвойных лесов, в составе которых значительную роль играли неморальные элементы.

С климатическим оптимумом, видимо, можно связать проникновение на территорию Монголии ряда неморальных видов лишайников, причем их миграция, возможно, происходила как с востока, так и с запада. Наиболее интенсивным проникновение лесных мезофильных элементов, по-видимому, происходило с востока, когда в результате расширения ареала дальневосточных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов на территорию МНР проникли такие виды восточноазиатского распространения, как Hypogymnia fragillima (Hillm.) Rassad., H. duplicatoides (Охn.) Rassad., Phaeophyscia hirtuosa (Krempelh.) Golubk. и др., имеющие на территории Хангае-Алтае-Саянской горной страны самые западные местонахождения. Возрастание континентальности климата в последующий субатлантический период и интенсивное влияние антропогенного фактора вызвали сокращение площадей лесов и увеличение остепненности гор, что, видимо, привело к разрыву ареалов этих мезофильных лесных лишайников, оставивших на территории Монголии изолированные, реликтовые участки ареалов.

Более слабым поток мигрантов на территорию Монголии из числа лесных неморальных видов - Arthopyrenia grisea (Schleich.) Koerb, A. rhyponta (Ach.) Massal., Pertusaria henrici (Harm.) Erichs. и др., по-видимому, был с запада. О проникновении на территорию Монголии этих видов с западной оконечности Евразиатского материка свидетельствуют современные ареалы этих видов, главным образом приуроченные к листопадным лесам Европы и имеющие по направлению к востоку отдельные изолированные местонахождения, из которых крайние восточные приходятся на горные районы Монголии.

С климатическим оптимумом, по-видимому, связана также миграция некоторых видов лишайников тропического распространения - Lobaria isidiosa (Mull. Agr.) Vain., L. retigera (Bory) Trevis., Pseudevernia cirrhata (Fr.) Schub. et Klem. и др.

Как мы полагаем, их миграция на территорию Монголии могла происходить также с востока, вместе с комплексом дальневосточных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, в составе которых эти виды лишайников также обитают.

Как отмечала Л. Н. Савина и др. (1981), анализ палинологического материала позволил наметить две тенденции в развитии растительности Монголии, связанные с естественной эволюцией и интенсивным освоением территории этой страны. Одна из них - отступание темнохвойных (кедра, ели) на более высокие абсолютные уровни. Эта тенденция возникла в голоцене после климатического оптимума в связи с увеличением континентальности климата, она наиболее устойчива и будет проявляться в будущем. Другая длительная тенденция - наступание степи на лес. Она возникла в субатлантический период, продолжается и в настоящее время и связана с увеличением континентальности климата и антропогенным воздействием. Таким образом, исходя из этих предпосылок, можно предполагать, что дальнейшая эволюция лихенофлоры Монголии должна идти по пути дальнейшего развития пустынно-степных элементов и сокращения лесных мезофильных, особенно неморального типа.