Географические элементы лихенофлоры [1983 Голубкова Н.С.

Основной единицей географического анализа флоры лишайников МНР служит зональный географический элемент флоры, который выделяется в зависимости от растительно-климатической зоны, где этот элемент наиболее распространен. В отечественной лихенологии большинство классификационных систем географических элементов флоры основано на зональном принципе (Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Окснер, 1974; Бархалов, 1975; Питеранс, 1982, и др.). Как отмечал крупнейший советский биогеограф А. Н. Окснер (1974), изучение распространения лишайников показывает, что формирование большинства их ареалов тесно связано с определенными растительно-климатическими зонами. Лишайники вследствие большей, чем у цветковых растений, ригидности генотипической структуры, как организмы, которые образуют, видимо, в меньшем количестве и более медленно новые биотипы, значительно лучше по сравнению с цветковыми растениями сохраняют свою первоначальную связь с растительно-климатическими зонами (Окснер, 1948). А. Н. Окснер указывал, что этим лишайники в некоторой степени отличаются от цветковых растений, у которых связь ареалов с растительно-климатическими зонами менее заметна вследствие более энергичного видообразования, более быстрой и резкой реакции их на условия среды как в минувшие эпохи, так и в настоящее время, в результате чего они гораздо чаще нарушают границы определенных зон.

М. Ф. Макаревич (1968) подчеркивала, что при рассмотрении современных ареалов растений в пределах растительно-климатических зон мы не отрываем растение от условий его существования, поскольку каждая растительно-климатическая зона характеризуется строго определенным комплексом экологических факторов, во взаимодействии с которыми происходят развитие и расселение растительных организмов. Зональное распределение растений на земном шаре - явление историческое, поэтому современные ареалы растений в пределах определенных растительно-климатичеческих зон в известной степени отражают их исторические связи.

Во флоре лишайников Монголии нами выделены следующие зональные географические элементы - бореальный, неморальный, аридный. Кроме элементов с выраженным зональным характером обобщенного ареала, выделяются географические элементы с азональным распространением - арктовысокогорный, гипоарктомонтанный, монтанный, высокогорный, субокеанический и мультизональный.

Нами не выделяется мультирегиональный (плюрирегиональный) элемент, как это принималось в некоторых классификационных системах при анализе лихенофлор Памира, горного Зеравшана, лихенофлоры Латвии (Голубкова, 1977; Кудратов, 1979; Питеранс, 1982). Этот элемент в отличие от остальных географических элементов флоры выделялся не на зональной, а на региональной основе. Как отмечал А. Н. Окснер (1974), уже одни формальные основания - особенности строения ареалов, а также соображения общего ботанико-географического порядка, история миграции видов - заставляют вычленить в особый элемент виды, встречающиеся на трех континентах и более. Однако в данном случае, видимо, можно согласиться с X. X. Трассом (1970), который указывал, что поскольку многие виды мультирегионального элемента имеют центры массового развития именно в Голарктике в сочетании с хорошо выраженным зональным распространением, а кроме того, так как наши знания в отношении распространения многих видов лишайников вне Голарктики явно недостаточны, в целях анализа локальной флоры правильнее рассматривать их как принадлежащие к тому или иному зональному элементу и при этом выделять их в особый субэлемент. Взгляды X. X. Трасса впоследствии разделили М. Ф. Макаревич и другие исследователи (Макаревич, 1971а; Кудратов, 1979).

При детализации классификации ареалов, как и в других системах (Макаревич, 1968; Окснер, 1974; Бархалов, 1975, и др.), нами используются особенности широтно-регионального распространения лишайников, на основе чего выделяются типы ареалов. Внесены некоторые изменения в названия элементов. Так, вместо "арктоальпийский" и "альпийский" элементы соответственно используются - арктовысокогорный и высокогорный. Это связано с тем, что высокогорная растительность Монголии представлена преимущественно кобрезиевниками - особым типом высокогорной растительности, свойственной горным массивам внутриконтинентальных районов Евразии. Состав кобрезиевников, условия их существования и развития значительно отличаются от типично альпийской растительности в горнопоясных системах океанического типа, и поэтому по отношению к ним нецелесообразно использовать такие понятия, как "альпийская растительность" (Карамышева, Банзрагч, 1976). В отличие от вышеупомянутых систем географических элементов ксеромеридиональный элемент мы называем аридным. Нами также введен мультизональный элемент.

Остановимся на характеристике географических элементов флоры лишайников Монголии.

I. Арктовысокогорный элемент. Объединяет 108 видов (14.3%). Основное распространение видов связано с Арктикой, иногда с Антарктикой, и с высокогорьями земного шара. В составе этого элемента представители 21 семейства лишайников. Наибольшее число арктовысокогорных видов относится к семействам Lecideaceae (12 видов), Aspiciliaceae (12), Parmeliaceae (10), Umbilicariaceae, Usneaceae и Lecanoraceae (по 8 каждое), Peltigeraceae (6 видов).

Ареал большинства арктовысокогорных лишайников ограничен на территории Монголии высокогорными районами; эти виды встречаются фрагментарно в высокогорном поясе Монгольского Алтая, Хэнтэя, Хангая, а также в Прихубсугулье. Отдельные виды, например Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Dactylina madreporiformis (Sw.) Ach., Umbilicaria virginis Schaer., по горным хребтам Монгольского Алтая проникают далеко на юг в высокогорные степи северо-западных хребтов Гобийского Алтая. В высокогорном поясе арктовысокогорные лишайники принимают значительное участие в растительном покрове, играя заметную роль в составе кобрезиевников, высокогорных степей, горных тундр, в петрофитных сообществах. Однако некоторые арктовысокогорные виды, например Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg, Hypogymnia subobscura (Vain.) Poelt, обитают в лесных и степных ценозах и по каменистым склонам нижне- и среднегорного поясов, видимо, являясь в составе лесной и горно-степной флоры Монголии гляциальными реликтами.

Господствующее положение среди лишайников арктовысоко- горного элемента занимают плагиотропные жизненные формы, причем наибольшее число их принадлежит к накипным (60% от общего числа видов), и только 26% - к листоватым. Ортотропные жизненные формы охватывают всего 14% всего состава экобио-морф. Характерно также наличие в составе экобиоморф свободно-живущих жизненных форм, представленных такими видами, как Evernia perfragilis Llano, Dactylina madreporiformis (Sw.) Ach., Cornicularia divergens Ach.

А. Голарктический арктовысокогорный субэлемент. Объединяет 71 вид; ареалы этих лишайников связаны с арктическими и высокогорными районами Голарктики.

1. Чукотско-монгольский тип ареала характерен для 2 видов - Aspicilia peripterodes (Nyl.) Oxn. и Arthopyrenia humicola Vain. О распространении этих лишайников имеется мало данных. До находок Aspicilia peripterodes (Nyl.) Oxn. в Монголии, в горной степи на перевале хребта Тургэн-Ула (Schubert, KJement, 1971), он был известен лишь на Чукотском полуострове, на побережье Кониамского залива (Nylander, 1888). Arthopyrenia humicola Vain, был описан Вайнио (Vainio, 1909) по образцам, собранным на северном побережье Чукотского полуострова, и до сих пор этот вид был известен только из классического местонахождения. В Монголии этот лишайник встречен однажды в Хангае, южнее Тэвшрулэха, на высоте 2390 м над ур. м., где он обитает на почве и мхах в высокогорных кобрезиевых лугах (Бязров и др., 1983).

2. Таймырско-монгольский тип ареала присущ одному виду - Aspicilia fimbriata (Н. Magn.) Охп. Ареал этого вида также изучен недостаточно. A. fimbriata (Н. Magn.) Охп. известен был лишь на п-ове Таймыр, мысе Челюскин (Окснер, 19716). В Монголии был найден в Хангае, в петрофитной степи, на гребне хребта, на высоте 1700 м над ур. м., северо-восточнее госхоза Тэвшрулэх (Бязров и др., 1983).

3. Американо-азиатский тип ареала характерен для 4 видов - Asahinea chrysantha (Tuck.) Culb. et Culb., Umbilicaria caroliniana Tuck., Evernia perfragilis Llano, Cetraria laevigata Rassad.; основное распространение этих видов связано с арктическими и высокогорными районами Азии и Северной Америки.

Виды с подобным распространением, в том числе и выше указанные, отнесены Крог (Krog, 1968) к азиатско-североамериканскому элементу, к амфиберенгийской группе видов, включающей арктоальпийские растения с ареалами, простирающимися по обе стороны от Берингова моря и Берингова пролива. При этом, как отмечала Крог, одни из этих видов имеют ограниченные ареалы, охватывающие, например, острова Берингова пролива, ареалы других простираются от бассейна р. Лены на западе до бассейна р. Маккензи на востоке, в то время как третьи широко распространены от Уральских гор до Девисова пролива. Кроме того, некоторые виды могут иметь изолированные местонахождения в европейской Арктике или западной Гренландии.

Рис. 6. Распространение на земном шаре видов рода Asahinea. (По: Culberson, Culberson, 1965). 1 - A. chrysantha (Tuck.) Culb. et Culb.; 2 - A. schojanderi (Llano) Culb. et Culb.; 3 - A. kurodakensis (Asah.) Culb. et Culb

Примером амфиберенгийского распространения может служить как ареал. Asahinea chrysantha (Tuck.) Culb. et Culb. (рис.6), так и ареал всего олиготипного рода Asahinea, охватывающий Тихоокеанское побережье и сибирские районы Азии, а также северо-западные районы Северной Америки. Основное распространение А. chrysantha (Tuck.) Culb. et Culb. связано с арктическими и горными районами Сибири, где этот вид встречается от Урала до Камчатки и Берингова пролива и от Ново-Сибирских островов и берегов Северного Ледовитого океана до Южной Сибири и Монголии, хребтов Сихотэ-Алиня и Приморского края, обитая на почве, среди лишайников и мхов в северных и горных тундрах, на каменистых россыпях, в лиственничном редколесье. В высокогорных районах Японии, на островах Хоккайдо и Хонсю, находится самое южное местонахождение этого вида на горе Фудзияма (Окснер, Рассадина, 1960; Culberson, Culberson, 1965). На территории МНР этот лишайник встречается лишь в районе Прихубсугулья и в Хэнтэе (Савич, 1924; Цогт, 1976а, 1981; Голубкова, 1981), где обитает на почве в высокогорном поясе, изредка в лиственничных лесах. Причем его местонахождение в Южном Хэнтэе, в окрестностях г. Улан-Батора, на горе Богдо-Ула - одно из самых южных в Восточной Сибири, находится на пределе лесной растительности, на границе с зональными степями Монголии. В арктических районах A. chrysantha (Tuck.) Culb. et Culb. дает инвазии в европейскую Арктику, встречаясь спорадически на о-вах Новая Земля, Кольском полуострове, в Скандинавии. В Северной Америке распространение этого лишайника связано с Аляской, Алеутскими островами и северными районами Канады. Он широко встречается на Аляске, на ее северном побережье, на п-ове Сьюард, в хр. Брукс, в бассейне р. Юкон, на Аляскинском хребте и Тихоокеанском побережье Аляски (Culberson, Culberson, 1965; Krog, 1968; Moser е. a., 1979; Thomson, 1979). В Канаде этот вид обычен в бассейне р. Маккензи, в долине р. Пил и Артик-Ред-Ривер (Bird е. а., 1980); в районе Северо-Западных Территорий он встречается в долинах рек Коппермайн (Thomson, 1970) и Телон (Scotter, Thomson, 1966).

Как отмечал Кернефелт (Karnefelt, 1979), Cetraria laevigata Rassad. относится к числу арктоальпийских тундровых видов с обширным амфиберенгийским ареалом. Современный центр распространения этого вида расположен в беренгийском районе. Так, на Аляске, например, С. laevigata Rassad. является одним из обычнейших напочвенных кустистых лишайников, далее к востоку от дельты р. Маккензи и вдоль арктического берега Канады его встречаемость постепенно снижается, и в районе залива Св. Лаврентия этот вид очень редок, на западе о-ва Ньюфаундленд и в юго-западной Гренландии известно всего несколько местонахождений этого лишайника. Южнее имеются изолированные местообитания С. laevigata Rassad. высоко в горах на территории США - в Белых горах в штате Нью-Гэмпшир, в штатах Нью-Йорк, Вермонт, Мэн, Северная Каролина. На территории Азии ареал этого лишайника охватывает арктическую Азию, от Чукотского полуострова и о-ва Врангеля до Урала (Рассадина, 1943, 1950; Llano, 1950). При этом центр массовости в развитии этого вида в арктической Азии, видимо, также приурочен к беренгийскому району: в районе Чукотки С. laevigata Rassad. относится к числу часто встречающихся видов (Андреев, 1979; Макарова, 1979а), в то время как на Таймыре этот лишайник встречается редко (Пийн, 1979а, 1979б). Южнее С. laevigata Rassad. распространен в горах Восточной и Южной Сибири, Монголии, Дальнего Востока, Камчатки, о-ва Сахалин, Японии, Северного Китая, п-ова Корея, Северо-Западной Индии и Непала (Рассадина, 1950; Karnefelt, 1979]. На территории Монголии этот лишайник встречается в Прихубсугулье, Хэнтэе, Хангае, Монгольском Алтае, где он обитает в высокогорном поясе, на кобрезиевых пустошах, реже в лиственничных лесах, в ерниках. В западной части ареала С. laevigata Rassad. его инвазии обнаруживаются в восточных районах Европы (Архангельская область) (Рассадина, 1943, 1950). К. А. Рассадина (1943, 1950) полагает, что в Европе этот вид замещается С. ericetorum Opiz. Однако Кернефелт (Karnefelt, 1979) утверждал, что это не совсем так, ибо С. ericetorum Opiz ассоциирует с хвойными лесами, а С. laevigata Rassad. относится к тундровым видам. Он отмечал также, что общее распространение С. laevigata Rassad. позволяет предположить, что этот вид имел немного более широкое распространение до плейстоцена, о чем свидетельствуют его изолированные местонахождения в Гималаях и в Новой Англии (США). Северосибирская и основная североамериканская популяции, вероятно, пережили плейстоценовые оледенения в беренгийском районе, где существовали обширные, свободные ото льда рефугиумы, в частности на Аляске.

Umbilicaria caroiiniana Tuck, характеризуется обширным дизъюнктивным ареалом, охватывающим горные районы Восточной Азии, арктические и горные районы Северной Америки. На территории Азии этот лишайник встречается в Японии, где обитает в горах на высоте 3000 м над ур. м. (Llano, 1950), на Камчатке (Городков, 1935), в Амурской области - р. Зея (Llano, 1950), в Становом хребте (Еленкин, Савич, 1911; Suza, 1925), на западном побережье оз. Байкал (Рассадина, 1936), в гольцовом поясе Западного Саяна и Кузнецкого нагорья (Седельникова, Седельников, 1979), в Монголии (Хангай) (Бязров и др., 1983). Вторая часть ареала этого лишайника связана с Аляской, где он приводится для п-ова Сьюард, мыса Барроу, хр. Брукс, бассейна р. Юкон и других районов, а также с Северо-Западной Канадой (долина р. Пил) (Llano, 1950; Krog, 1968; Moser е. а., 1979; Thomson, 1979; Bird е. а., 1980). Третья часть ареала Umbilicaria caroliniana Tuck, приурочена к восточным районам США, штатам Теннесси и Северная Каролина, где этот лишайник довольно часто встречается в горах Аппалачи (Llano, 1950; Bird е. а., 1980). На территории Монголии U. caroliniana Tuck, является редким лишайником и был собран лишь однажды в Хангае, в дол. р. Цэцэрлэг, на высоте 1850 м над ур. м., на выходах горных пород в лиственничном лесу (Бязров, 1983).

Американские ученые (Bird е. а., 1980) характеризуют ареал этого вида как амфиберенгийско-западноарктическо-аппалачский. Они считают, что его дизъюнктивный ареал свидетельствует о том, что перед нами азиатско-восточно-североамериканский арктотретичный вид, имеющий изолированный участок ареала на Аляске и в Северо-Западной Канаде.

Evernia perfragilis Llano - криоксерофитный, эпигейный, кочующий лишайник (рис. 7). Одна часть ареала этого вида связана с горными районами Северной Монголии, где он обитает преимущественно в высокогорном поясе, на типчаково-осоково-кобрезиевых пустошах, в горных степях, изредка в лиственничных лесах в Хангае, в Хобдоском горно-лесостепном районе, в Монгольском Алтае, а также в низовьях р. Хунгуй, в Котловине Больших Озер (Голубкова, 1981; Цогт, 1981). В соседних с Монголией районах был найден в Тувинской АССР, в нагорье Сангилен, где был собран Н. В. Седельниковой в истоках р. Каргы, на высоте 2000 м над ур. м., в щебнистых тундрах (Гербарий БИН АН СССР). Вторая часть ареала этого вида связана главным образом с азиатским и американским секторами Арктики. В азиатской Арктике встречается на Новосибирских островах - о-в Котельный (Городков, 1956) и на Чукотском полуострове, где обитает на почве в горных каменистых лишайниково-моховых тундрах в Анюйском нагорье, на побережье залива Лаврентия и в хр. Искатень (Локинская, 1970; Макарова, 1979а; Андреев, 1980). В Северной Америке приводится для Аляски, Северо-Западных Территорий и Баффиновой Земли (Llano, 1951; Krog, 1968; Thomson, 1970, 1979; Bird, 1974; Bird e. a., 1980). Evernia perfragilis Llano также проникает на о-ва Новая Земля (Еленкин, Савич, 1912; Lynge, 1928). В условиях Монголии он, помимо высокогорного пояса, изредка обитает и в лесных ценозах. Видимо, исходный ареал этого вида находится в пределах Хангае-Алтайской горной страны. Арктическая часть ареала, по-видимому, вторичная. В арктические районы Азии Е. perfragilis Llano мог проникнуть во время фазы максимального, самаровского, оледенения верхнего плейстоцена, когда установились флористические связи между горными системами Сибири и Арктикой в связи с широким распространением перигляциальных пространств, на которых происходило формирование ареалов арктовысокогорных видов.

Рис. 7. Распространение на земном шаре Evernia perfragilis Liano (Ориг.)

4. Евразиатский тип ареала характерен для 13 видов, произрастающих в арктических и высокогорных районах Европы и Азии. В их числе Placidiopsis cervinula (Nyl.) Zahlbr., Peltigera lygnei Gyeln., Catillaria subnitida Hellb., Rhizocarpon phalerosporum (Vain.) H. Magn., Aspicilia supertegens Arnold, A. lapponica (Zahlbr.) Oxn., A. verruculosa Krempelh., A. aliena (Zahlbr.) Oxn., A. aquatica Koerb., A. cingulata (Zahlbr.) Oxn., A. chidinensis (H. Magn.) Oxn., A. perradiata (Nyl.) Hue, A. polychroma Anzi.

Как можно видеть, среди арктовысокогорных лишайников с евразиатским распространением выделяется большая группа аспицилий. Представители рода Aspicilia преимущественно ксерофитные лишайники, обитающие главным образом на каменистых субстратах, реже на почве и растительных остатках в арктических, горных и пустынно-степных районах Голарктики. Род насчитывает 116 видов, из них 40% является арктическими, 20% - арктовысокогорными, 20% - монтанными, 36% видов связано в своем распространении с пустынно-степными и горноаридными районами. К сожалению, эта систематическая группа лишайников изучена далеко не достаточно, так как аспицилии являются чрезвычайно трудными для идентификации лишайниками. Поэтому данные о распространении целого ряда видов этого рода отрывочны. Например, Aspicilia cingulata (Zahlbr.) Oxn. до настоящего времени считалась эндемиком о-вов Новая Земля, теперь же найдена в Монголии, в горных степях Хангая (Бязров и др., 1983). В этом же районе Монголии была собрана A. aliena (Zahlbr.) Охп., до сих пор известная только в Швеции и на о-вах Новая Земля, а также A. polychroma Anzi, приводимая ранее также для о-вов Новая Земля и горных районов Северной Италии- Ломбардии (Окснер, 1971б; Бязров и др., 1983). Из аркто-высокогорных аспицилий евразиатского распространения наибольший интерес представляет A. aquatica Koerb., которая относится к интересной экологической группе лишайников, так называемых подводных лишайников, обитающих на камнях, валунах и скалах в горных речках, озерах, ручьях. Основной ареал A. aquatica Koerb. охватывает арктическую и Северную Европу, а также горы Средней Европы. Распространение этого вида в Азии, видимо, недостаточно изучено. До его находок в Монголии, в Хангае, в верховьях р. Хух-Сум (Бязров и др. 1983), он был известен в арктических Приенисейских районах, а также на п-ове Камчатка (Окснер, 1971б).

Несомненно представляют интерес также находки в Монголии редкого пиренокарпового лишайника - Placidiopsis cervinula (Nyl.) Zahlbr. Род Placidiopsis насчитывает 17 видов (Бредкина, 1972), распространение которых связано главным образом со средиземноморской областью и районами Средней Европы. P. cervinula (Nyl.) Zahlbr., вероятно, единственный представитель рода арктовысокогорного распространения, хотя ареал этого вида изучен недостаточно. Долгое время он был известен лишь из классического местонахождения в Понойской Лапландии на Кольском полуострове (Nylander, 1864; Vainio, 1921; Домбровская, 1970а). Недавно этот лишайник был указан для флоры п-ова Таймыр (Пийн, Мартин, 1978), где был собран на почве на границе лиственничной редины и пятнистой тундры в бассейне р. Хатанги (р. Новая). В Монголии P. cervinula (Nyl.) Zahlbr. обитает в высокогорных степях в Хангае и Монгольском Алтае. В Хангае он был встречен в районе Главного Хангайского хребта, на высоте 2700 м над ур. м., в окрестностях оз. Хух-Нур, где обитал на замшелой почве у основания скал, в Монгольском Алтае - на перевале Улакчин-Даба, на высоте 3050 м над ур. м., в полынно-типчаково-подушечной степи (Голубкова, 1981; Цогт, 1981).

Арктическая часть ареала Rhizocarpon phalerosporum (Vain.) Н. Magn. охватывает о-ва Новая Земля (Магнуссон, 1927; Lynge, 1928, 1934b, 1936), Фенноскандию (Vainio, 1883, 1922; Магнуссон, 1927; Rasanen, 1943; Koskinen, 1961; Домбровская, 1970а, 1970б; Ulvinen е. а., 1978, и др.), Полярный Урал (Магнуссон, 1927), Чукотский полуостров, побережье Берингова пролива (Lynge, 1934b, 1936). В горных районах известен в Украинских Карпатах (Макаревич, 1963), в Кузнецком нагорье (Седельникова, 1978) и в Монголии, где был собран А. А. Еленкиным в окрестностях оз. Хубсугул (Голубкова, 1981).

5. Голарктический тип ареала свойствен большой группе лишайников - 55 видам, обитающим в арктических районах и высокогорьях Голарктики. К этой группе лишайников относятся виды родов Solorina - S. saccata (L.) Ach. (рис. 8, 1), S. crocea (L.) Ach., S. octospora Arnold; Caloplaca - C. cinnamomea (Th. Fr.) Oliv., C. epithallina Lynge, C. jungermanniae (Vahl) Th. Fr.; Lecidea - L. garovaglii Schaer., L. assimilata Nyl., L. limosa Ach.; Cetraria - C. tilesii Ach., C. nivalis (L.) Ach., C. cucullata (Bellardi) Ach., C. hepatizon (Ach.) Vain.; Parmelia stygia (L.) Ach., Peltigera scabrosa Th. Fr., Nephroma arcticum (L.) Torss., Dactylina madreporiformis (Wulf.) Tuck., Cornicularia divergens Ach., Ochrolechia inaequatula (Nyl.) Zahlbr., Pachyospora verrucosa (Ach.) Massal., Pertusaria panyrga (Ach.) Massal., Pannaria praetermissa Nyl., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad., U. virginis Schaer. и др.

Одни виды этой группы имеют циркумполярное распространение в Арктике и в высокогорьях умеренной Голарктики. Другие часто встречаются в арктических районах и высокогорьях Европы, в то время как в Азии отмечаются отдельные изолированные местообитания их в Сибирской Арктике и ее горных районах. Некоторые же виды этой группы, наоборот, имеют центры массовости своего распространения на территории Азии и являются редкими в Европейской Арктике и в высокогорьях Европы и Северной Америки. Попытаемся проследить особенности распространения лишайников этой географической группы на некоторых примерах.

К числу видов, имеющих центры массовости своего развития на территории Азии, принадлежат арктовысокогорные виды рода Cetraria - С. tilesii Ach., С. cucullata (Bellardi) Ach., С. nivalis (L.) Ach. Так, например, К. А. Рассадина (1950), характеризуя ареал С. tilesii Ach., отмечала, что этот лишайник - представитель тундр, почти исключительно встречается в Сибири. Ареал С. tilesii Ach. (Рассадина, 1950, 1971) на территории Азии охватывает острова Северного Ледовитого океана (острова Вайгач, Северная Земля) и арктическое побережье Сибири, от Полярного Урала, п-ова Таймыра до низовьев Лены, Чукотского полуострова, а также Якутию, Магаданскую область, долину р. Анадыря, Северную Корякию, Камчатку, и далее, южнее - Алтай, Саяны, побережье оз. Байкал, хр. Сайлюгем, горы Северо-Западной Монголии. На территории Монголии по хребту Цаган-Шибэту и Главному Хангайскому хребту, вероятно, проходит южная граница ареала этого вида в пределах Азии. В Монголии этот лишайник встречается в Прихубсугулье, в хр. Цаган-Шибэту и в Центральном Хангае (окрестности оз. Цаган-Нур, Хух-Нур, перевал Эгин-Даба), где обитает в высокогорном поясе, на вершине гольцов, в кобрезиевых пустошах, высокогорных степях, изредка в горно-таежном поясе, в пределах высот 2100 - 3100 м над ур. м. (Голубкова, 1981; Цогт, 1981). В Северной Америке распространение этого лишайника связано с Аляской и северными районами Канады - бассейнами рек Юкон, Пил, Маккензи, с Северо-Западными Территориями и др. (Lynge, 1937, 1939; Krog, 1968; Thomson, 1979; Bird е. a., 1980, и др.). В Европе С. tilesii Ach. довольно широко распространен на Полярном Урале и Среднем Урале; на о-вах Новая Земля встречается только на севере (Lynge, 1928; Рассадина, 1950); спорадически - высоко в горах Скандинавии и Средней Европы (Альпы, Татры). В равнинных условиях этот лишайник найден на островах Готланд и Эланд (Швеция) и в Карелии (Vainio, 1940; Motyka, 1960; Домбровская, 1970а, Dahl, Krog, 1973). Этот вид известен также на Кавказе (Рассадина, 1950).

Характеризуя распространение С. cucullata (Bellardi) Ach., К. А. Рассадина (1971) отмечала также, что этот вид достигает более пышного развития в азиатской части СССР. Так, этот лишайник встречается в разнообразных типах тундр, как равнинных, так и горных, Азии, от Полярного Урала на западе до Чукотского полуострова, Анадыря, Камчатки, Сахалина, Приморского края на востоке и от Арктической Сибири на севере до Алтая, Саян, Хакассии, Северо-Западной Монголии на юге (Рассадина, 1950). В пределах Монголии С. cucullata (Bellardi) Ach. довольно широко распространен на кобрезиевых пустошах, в горных тундрах высокогорного пояса, изредка в лиственничных лесах в Прихубсугулье, Хэнтэе, Хангае, в Монгольском Алтае, в хребтах Цаган-Шибэту и Тургэн-Ула (Голубкова, 1981; Цогт, 1981). На территории Азии этот лишайник достигает южной части Тибета (Wei, Chen, 1974) и Гималаев (Wei, Jiang, 1981).

Основное распространение других видов этой группы арктовысокогорных лишайников связано с арктическими и горными районами Европы, в то время как на территории Азии они имеют изолированные местообитания. К числу таких лишайников относятся виды рода Lecidea - L. limosa Ach., L. assimilata Nyl., L. garovaglii Schaer.

Например, основной ареал L. limosa Ach. (Окснер, 1968) охватывает северные и горные районы Европы, где этот вид встречается в Фенноскандии, Карельской АССР, Великобритании, Альпах, Карпатах, Тироле, в горах ФРГ, Польши, Чехословакии. В Азии L. limosa Ach. является редким видом, найден лишь в восточной части Чукотского полуострова и в Анюйском нагорье (Vainio, 1909; Макарова, 1979а), южнее же - лишь в Монголии (Голубкова, 1981; Цогт, 1981) и в Кузнецком нагорье (Седельникова, 1978). Этот лишайник является редким также и в Северной Америке; он известен на Аляске на п-ове Сьюард и на о-ве Элсмир, приводится также для Гренландии (Thomson, 1979). В Монголии собран лишь однажды в долине р. Тургэн-Гол, на каменистом берегу в лиственничном редколесье, в интересном эпигейном сообществе лишайников, сочетающем арктовысокогорные и пустынно-степные виды, о чем будет сказано ниже.

Ареал другого эпибриофитного лишайника - L. assimilata Nyl. охватывает арктические и горные районы Европы, где он встречается на о-ве Медвежий, в Северной Фенноскандии, на Кольском полуострове, в горах Великобритании и в других западных районах Европы, в Тироле, в горных районах южной части ФРГ, в ГДР - в Саксонии, в горах Чехословакии, Польши, Венгрии, в СССР - в Карпатах (Окснер, 1968). В Северной Америке этот арктовысокогорный лишайник растет в арктических районах, от о-ва Элсмир до Аляски, южнее встречается в Канаде - в Квебеке и провинции Саскачеван, в США - в штатах Колорадо и Вашингтон (Thomson, 1979), известен также в Гренландии. На территории Азии отмечен на Таймыре (Пийн, 1979б), на Чукотском полуострове (Nylander, 1888; Malrne, 1932; Макарова, 1979а; Андреев, 1980), в восточной Якутии (Городков, 1956), в бассейне р. Индигирки (Афонина и др., 1979. 1980); южнее - в Монголии и Гималаях.

На территории МНР L. assimilata Nyl. - редкий вид, был собран лишь в Хангае, в окрестностях оз. Хух-Нур, на высоте 2700 м над ур. м., в змеевково-житняковых горных степях, и в верховьях р. Чулутын-Гол, на высоте 2200 м над ур. м., по склонам гор (Голубкова, 1981; Цогт, 1981).

Ареал эпилитного лишайника L. garovaglii Schaer. (Hertel, 1977) охватывает Арктику, горы умеренной Европы, где он встречается от Пиренеев до Альп и Карпат, а также горные районы Северной Америки. В Азии этот вид известен лишь в Красноярском крае, в окрестностях г. Минусинска (Vainio, 1896), и в Монголии,