Зонально-поясные закономерности распределения лишайников

Главнейшим фактором, обусловливавшим характер современного распределения растительного покрова страны, является горный рельеф, свойственный большей части страны (Юнатов, 1950). С другой стороны, значительная протяженность Монголии с севера на юг, нарастание континентальности климата по направлению к югу также определяют зональные изменения растительных ландшафтов страны. Основываясь на закономерностях широтно-зональных смен растительности и учитывая типы горной поясности, на территории МНР можно выделить следующие пояса и зоны растительности: высокогорный пояс, горно-таежный пояс, пояс горных степей и леса, зону степей, зону пустынных степей и зону пустынь (Юнатов, 1950).

Детальное изучение расселения лишайников на территории МНР позволяет выявить следующие особенности в составе лихенофлоры отдельных горных поясов и растительных зон страны (рис. 1).

1. Высокогорный пояс. Простирается в горных системах Хангая, Хэнтэя, Монгольского Алтая, а также в районе Прихубсугулья. Растительность высокогорий Монголии представлена преимущественно кобрезиевниками - особым типом высокогорной растительности, свойственной горным массивам внутриконтинентальных районов Евразии. В высокогорьях Хэнтэя и Прихубсугулья встречаются небольшие площади горной моховой и лишайниковой тундры.

В лихенологическом отношении высокогорья МНР изучены, по-видимому, недостаточно, особенно таких труднодоступных районов, как Хэнтэй и Прихубсугулье, но уже по имеющимся данным можно судить о высокогорной лихенофлоре Монголии как достаточно богатой и разнообразной. Систематический список видов этой флоры насчитывает около 180 видов, относящихся к 20 семействам. В число ведущих семейств входят Lecideaceae (27 видов), Parmeliaceae (20), Lecanoraceae (16), Usneaceae (15), Cladoniaceae (15), Teloschistaceae (12).

В высокогорном поясе лишайники принимают значительное участие в растительных сообществах, нередко выступая в качестве доминантов и субдоминантов. Основная роль в лихенофлоре высокогорий принадлежит видам арктовысокогорного, гипоарктомонтанного и высокогорного элементов, при широком участии видов бореального и бореально-монтанного комплексов. Среди их представителей выделяется значительная группа видов, специфичных для высокогорного пояса, распространение которых на территории МНР ограничено лишь пределами этого пояса. В числе их следует назвать такие виды, как Lecidea atrobrunnea (Ram.) Schaer., L. garovaglii Schaer., Cornicularia divergens Ach., C. odontella (Ach.) Rohl., Hypogymnia intestiniformis (Vill.) Ras., Umbilicaria krascheninnikovii (Savicz) Zahlbr., U. decussata (Vill.) Zahlbr., Pseudephebe minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et Hawksw., P. pubescens (L.) Choisy, Neuropogon sulphureus (Koenig) Hellb., Lecanora nephaea Sommerf., L. badia (Hoffm.) Ach., и многие другие.

В составе кобрезиевников значительная фитоценотическая роль принадлежит кочующим неприкрепленным формам листоватых и кустистых лишайников - Parmelia vagans Nyl., Cornicularia aculeata (Schreb.) Ach:, C. divergens Ach., Evernia perfragilis Llano, Dactylina madreporiformis (Ach.) Tuck. Наряду с ними среди эпигейных лишайников доминируют такие арктовысокогорные виды, как Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal., Cetraria cucullata (Bellardi) Ach., C. nivalis Ach., Stereocaulon alpinum Laur.; в эпигейных группировках лишайников участвуют также Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) Mayrh. et Poelt, Ph. sareptana (Tomin) Mayrh. et Poelt. Ha растительных остатках и гниющих дерновинках мхов обильно развиваются арктовысокогорные виды - Ochrolechia upsaliensis (L.) Massal., Lecidea assimilata Nyl., Caloplaca cinnamomea (Th. Fr.) Oliv., C. jungermanniae (Vahl) Thl Fr., C. stillicidiorum (Vahl) Lynge. В петрофитных растительных сообществах господствуют арктовысокогорные и гипоарктомонтанные виды лишайников- желтоокрашенные виды ризокарпонов (Rhizocarpon frigidum Ras., Rh. superficiale (Schaer.) Vain.), Parmelia stygia (L.) Ach., Hypogymnia intestiniformis (Vill.) Ras., Umbilicaria virginis Schaer., U. decussata (Vill.) Zahlbr. Как показали современные исследования (Банзрагч и др., 1974; Карамышева, Банзрагч, 1976; Банзрагч, Мунхбаяр, 1978), для высокогорий Монголии, в частности Хангая, характерны два принципиально различающихся типа высокогорных поясов: бореально-гольцовый и аридный высокогорно-степной, присущие двум типам поясности- южносибирскому бореальному и центральноазиатскому аридному. В бореально-гольцовом поясе, расположенном выше границы леса, главным образом на северных склонах хребтов, наряду с кобрезиевниками встречаются также редколесья, кустарниковые, кустарничковые и другие типы тундр, что придает специфичный облик высокогорьям северных склонов и сближает их с аналогичными типами высокогорных ландшафтов Южной и отчасти Восточной Сибири (Карамышева, Банзрагч, 1976). В этом поясе значительно участие в растительном покрове лишайников родов Cladonia - С. amaurocraea (Flk.) Schaer., С. ochrochlora Flk., С. pocillum (Ach.) О.-J. Rich., С. chlorophaea (Flk.) Spreng.; Cladina - C. stellaris (Opiz) Brodo, C. arbuscula (Wallr.) Hale et Culb.; Cetraria - C. islandica'(L.) Ach., C. nivalis Ach., C. cucullata (Bellardi) Ach., C. laevigata Rassad., C. tilesii Ach.; Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. и др.

Особенности центральноазиатского типа поясности проявляются в том, что в горах южного макросклона отсутствует лесной пояс, значительно укорочен и приподнят пояс высокогорий, почти полностью выпадают кустарниковые и мохово-лишайниковые тундры и безраздельно господствуют высокогорные степи и кобрезиевники на всем протяжении склонов. При этом кобрезиевники в нижней части склона значительно остепнены и насыщены видами злаков и разнотравья, а также лишайников, присущих нижележащему горно-степному поясу. В растительном покрове остепненных кобрезниевников и высокогорных степей велика роль кочующего степного евразиатского лишайника Parmelia vagans Nyl. и кочующих лишайников Evernia perfragilis Llano, Cetraria potaninii Oxn. Широко распространены здесь такие аридные виды, как Acarospora schleicheri (Ach.) Massal., Parmelia taractica Krempelh., Aspicilia alphoplaca (Wahlenb.) Poelt et Leuck., Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Endocarpon subfoliaceum Tomin и др. Характерно, что наряду с ними нередко встречаются и центрально-азиатские виды - Lecidea asiaecentralis Н. Magn., Endocarpon mongolicum H. Magn., Lecanora kukunorensis H. Magn.

Образование гор Южной Сибири и Монголии, приведшие к формированию современного рельефа, началось в конце третичного периода (Синицын, 1961). Л. И. Малышев (1968, с. 23) полагает, что высокогорная флора в этих районах "судя по Восточным Саянам... сложилась в основном в конце плейстоцена". С образованием высокогорного пояса в горах МНР, видимо, часть видов могла проникнуть из нижележащего лесного пояса. Из лесного пояса в условиях высокогорий были отселектированы некоторые бореальные и бореально-монтанные лишайники, широко представленные в настоящее время в высокогорной лихенофлоре Монголии, например Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh., Cornicularia aculeata (Schreb.) Ach., Rinodina turfacea (Wahlenb.) Koerb., Cladina arbuscula (Wallr.) Hale et Culb., Peltigera spuria (Ach.) DC. и др. Основное ядро высокогорной флоры лишайников МНР составляют виды арктовысокогорного элемента, насчитывающего 108 видов. Как будет отмечено, большинство арктовысокогорных лишайников, встречающихся в высокогорном поясе МНР, с широкими голарктическими и мультирегиональными ареалами, и лишь немногие, например Evernia perfragilis Llano и некоторые другие, с более узкими - азиатско-американскими. В лихенофлоре высокогорий обращает на себя внимание скудость видового состава высокогорного элемента, насчитывающего всего 19 видов, из которых только 6 видов характеризуются ареалами, ограниченными высокогорьями Азии. Это до некоторой степени свидетельствует о слабом процессе видообразования среди лишайников высокогорного пояса Монголии, что согласуется с выводами Л. В. Бардунова (1973а) относительно высокогорной бриофлоры Алтая и Саян и противоречит заключению Л. И. Малышева (1965, 1968), что алтае-саяно-хангайский блок представляет собой, по-видимому, самостоятельный очаг видообразования высокогорной флоры. Слабая специфичность арктовысокогорного флористического комплекса лишайников МНР, составляющего основу лихенофлоры высокогорий этого района, отсутствие свидетельств автохтонных процессов ее развития говорят о том, что ее формирование, видимо, происходило аллахтонно, за счет иммиграций видов с других территорий или из нижележащих горных поясов. Рассматривая взаимные флорогенетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, Л. И. Малышев (1968, с. 29) показал, что при формировании арктоальпийского комплекса горных систем этих районов существовал беспрепятственный обмен активными видами, при этом "Восточные Саяны в связи с их географическим положеним и обширностью высокогорной территории играли выдающуюся роль в плейстоценовых миграциях арктоальпийцев по великому трансазиатскому пути, на одном конце которого находятся высокогорья западной окраины Центральной Азии, а на другом - высокогорья Северо-Восточной Азии". К сожалению, слабая изученность лишайников высокогорий Восточной Сибири, в том числе Восточного Саяна, пока не позволяет проследить флорогенетические связи высокогорных лихенофлор этих районов с флорой лишайников высокогорий МНР. Видимо, это дело недалекого будущего. О флористических связях высокогорий Монголии с горными цепями северо-востока Сибири в эпоху оледенения писал также А. А. Юнатов (1950). В позднейшую, ксеротермическую эпоху, как писал А. А. Юнатов, растительный покров высокогорий МНР формировался уже в условиях резко континентального и засушливого климата. В это время из горных степей Монголии в высокогорья МНР, видимо, проникли многие виды аридных лишайников, в числе которых было немало и центральноазиатских эндемиков. Именно наличие в составе растительных группировок высокогорного пояса МНР этих аридных лишайников и придает своеобразие флоре лишайников высокогорий Монголии по сравнению с таковой других высокогорных районов Голарктики.

2. Горно-таежный пояс. Горная тайга локализована лишь в системах Хэнтэя и гор Прихубсугулья. В Хангае кедрово-лиственничная тайга встречается в северо-западной части Хангая, в хр. Хан-Хухэй, и в наиболее высокой юго-восточной части магистрального хребта. Основной формацией горной тайги являются кедровые и кедрово-лиственничные леса. Горно-таежный пояс характеризуется разнообразием экотопов, в которых поселяются лишайники. Это стволы и ветви деревьев, почва, валеж, гнилые пни и гниющие стволы деревьев, мхи, растительные остатки, скалы, валуны. В этом поясе широко представлен целый ряд экологических групп лишайников: эпигейная, эпифитная, эпиксильная, эпилитная и эпибриофитная. Разнообразие местообитаний способствует развитию в этом поясе богатой флоры лишайников, при этом ведущая роль принадлежит листоватым и кустистым лишайникам семейств Cladoniaceae (35 видов), Parmeliaceae (24), Physciaceae (22), Usneaceae (18), Peltigeraceae (12 видов).

В лесных сообществах лишайники входят в состав лесных фитоценозов в качестве синузий. В составе лихенофлоры горно-таежного пояса преобладают бореальные виды лишайников. Из числа их наиболее распространенными, эпифитными лишайниками являются Hypogymnia physodes f. labrosa Ach., Usnea subfloridana Stirt., U. hirta (L.) Wigg., Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. (рис. 3), В. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw., B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw., Evernia mesomorpha Nyl., Biatora symmicta (Ach.) Fr., Buellia triphragmoides Anzi и др. В основном бореальными лишайниками представлена и эпиксильная группа видов - Biatora turgidula (Fr.) Nyl., В. helvola Koerb., B. symmicta (Ach.) Fr., Lecanora varia (Hoffm.) Ach., Cyphelium notarisii (Tul.) Blombg. et Forss., Calicium abietinum Pers. и др. На скалах обычны такие бореальные виды, как Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach., и др. В напочвенном покрове горно-таежных лесов велика роль видов родов Cladonia - С. amaurocraea (Flk.) Schaer., С. fimbriata (L.) Fr., С. furcata (Huds.) Schrad., C. phyllophora Hoffm., C. cornuta (L.) Hoffm., C. cenotea (Ach.) Schaer; Cladina - C. arbuscula (Wallr.) Hale et W. Culb., C. rangiferiha (L.) Harm.; Peltigera - P. canina (L.) Willd., P. rufescens (Weis.) Humb., P. aphthosa (L.) Willd., P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.; Cetraria - C. islandica (L.) Ach., C. laevigata Rassad.

Рис. 3. Распространение на территории Монголии Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. (Ориг.)

В горно-таежных лесах МНР широко распространены и гипо-арктомонтанные виды лишайников; многие из них входят в число доминантов лесных синузий. Среди таких видов следует прежде всего назвать гипоарктомонтанный лишайник Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti, один из доминантов эпифитных и эпилитных синузий (рис. 4) и Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer. - доминант эпигейных синузий. Широко представлены и другие гипоарктомонтанные лишайники - Parmelia infumata Nyl., Xylographa abietina (Pers.) Zahlbr., Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr.

Рис. 4. Распространение на территории Монголии Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti. (Ориг.)

3. Пояс горных степей и леса. Для этого пояса характерно чередование редкостойных лесов с горными степями. Закономерное чередование леса по северным склонам и пространственно преобладающих степей по остальным элементам рельефа создает во многих районах Монголии своеобразные ландшафты, которые можно назвать горной лесостепью. Но, как отмечал А. А. Юнатов (1950), горная лесостепь Монголии, как и лесостепь Забайкалья, представляет собой самобытное образование, так как чередование леса и степи здесь целиком зависит от горного рельефа местности, точнее, от его экспозиции, а не от микро- и мезорельефа и почвенных условий, как в лесостепи Западной Сибири и европейской части СССР. В этом поясе среди лесов преобладают осветленные лиственничники, среди степей - мелкодерновинные злаково-разнотравные горные степи. Район является переходным между таежной зоной Сибири и типичными пустынно-степными районами Монголии.

Поясу лесостепи свойственна смешанная горная бореальная и типично пустынно-степная лихенофлора. В лесной лихенофлоре заметно широкое участие видов гипоарктомонтанного элемента. Для этого пояса характерно разнообразие экотопов, в которых поселяются лишайники. Здесь широко представлены различные экологические группы лишайников - эпифитная, эпиксильная, эпилитная, эпигейная и эпибриофитная. Во флоре лишайников велика роль групп листоватых и кустистых лишайников: сем. Parmeliaceae здесь насчитывает 36 видов, сем. Cladoniaceae - 27, семейства Usneaceae и Peltigeraceae - по 20 видов. В число ведущих семейств входят также Physciaceae (39 видов), Lecideaceae (35), Lecanoraceae (25), Teloschistaceae (19), Acarosporaceae (18), Verrucariaceae (17 видов).

Как было указано, по северным склонам в этих районах встречаются в основном леса из Larix sibirica Ledeb., с обильным травяным или моховым покровом, иногда с примесью кедра сибирского, причем значение последней породы возрастает с увеличением абсолютной высоты. Реже развиты смешанные леса, преимущественно сосново-березовые, и березовые. Как показало изучение лишайниковых группировок в лесах этого пояса (Бязров, 1974а, 19746, 1976, 1977), одним из доминантных видов эпифитных синузий является гипоарктомонтанный лишайник Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti, а среди других доминантов преобладают бореальные лишайники. Так, на коре лиственницы в зоне основания ствола наиболее развита синузия Cladonia fimbriata - Hypogymnia bitteri - Rinodina sophodes, а также лихеносинузии - Hypogymnia bitteri - Buellia geophila, Cladonia digitata - Parmelia sulcata, Peltigera canina - Hypogymnia bitteri и некоторые другие (Бязров, 1974а). В нижней части ствола доминирует синузия Hypogymnia bitteri - Buellia punctata (среднее покрытие 40%); кроме того, встречается синузия Hypogymnia bitteri - Evernia mesomorpha, Usnea subfloridana. Сходны по флористическому составу и лихеносинузии на стволе кедра. В некоторых типах лиственничников, например в лиственничнике злаково-осоково- крупнотравном (Бязров, 1977), в качестве одного из доминантов эпифитных лихеносинузий выступает неморальный лишайник Parmelia soredica Nyl. (под названием Parmelia ulophyllodes (Vain.) Savicz). В этом типе леса отмечены лихеносинузии Parmelia soredica - Physcia wainioi, Parmelia soredica - Lecidea fuscescens и др. В напочвенном покрове обычно преобладают травянистые растения, в меньшем количестве встречаются мхи и лишайники. Эпигейные лихеносинузии в основном образованы каким-либо одним видом рода Peltigera, чаще Peltigera canina, но встречаются и другие синузии - Peltigera polydactyloides, Peltigera leucophlebia, Cladonia crispata - Peltigera canina и др. (Бязров, 1974). В составе лихеносинузий, развивающихся на валеже, доминируют бореальные виды лишайников. Так, на гниющих стволах лиственницы были описаны следующие синузии: Cladonia coniocraea - Lecidea glomerulosa, Parmelia sulcata - Lecidea fuscescens, Peltigera spuria - Cladonia coniocraea, Parmelia sulcata - Biatora helvola и др. На выходах каменистых пород, под пологом леса широко распространены аридные виды лишайников, например Dimelaena oreina (Ach.) Norm., Aspicilia mikhnoi (Zahlbr.) Oxn., Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., но наряду с ними развиваются арктовысокогорные, гипоарктомонтанные и бореальные виды - Rhizoplaca chrysoleuca (Smith) Zopf, Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti, Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.

Лесная растительность Монголии отличается исключительным своеобразием (Леса Монгольской Народной Республики, 1978). Лесные сообщества, в том числе лесные сообщества лишайников, формируются и развиваются в окружении обширных степных пространств. Все главные лесообразующие породы находятся здесь на южном пределе своего ценотического ареала в жестких, экстремальных для них условиях суббореального и субаридного, резко континентального климата. В лесах МНР проходят границы южных участков ареалов многих бореальных и бореально-монтанных видов лишайников, например Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw., Evernia mesomorpha Nyl., Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray, Usnea fragilescens Hav. и мн. др. Кроме того, как указывалось в той же работе, лесная растительность МНР, как и степная, в наибольшей мере, чем где-либо в Северной Евразии, сохранила черты холодной плейстоценовой лесостепи. И. М. Крашенинников (19546) отмечал, что, обращаясь к области гор Южной Сибири и Северной Монголии, где палеогеографические данные свидетельствуют о большом сходстве физико-географического режима современности с эпохами плейстоцена, мы видим, что здесь растительность и по своему составу, и по группировкам, и по характеру ландшафта доныне наиболее приближается к холодной плейстоценовой лесостепи, особенно в области развития лиственничных и сосновых лесов. Реликтовые признаки плейстоценового комплекса, которые проявляются в широком распространении гляциальных реликтов в составе лесных ценозов, были обнаружены в подтаежных лиственничных лесах северо-восточного и юго-восточного Хангая и в кедровниках ретидиевых южного Хэнтэя (Леса Монгольской Народной Республики, 1978). Список "сниженных альпийцев", выявленных среди цветковых растений в лесах МНР, можно пополнить некоторыми видами лишайников. Так, в лиственничных лесах Хангая, Монгольского Алтая, южного Хэнтэя иногда встречаются такие арктовысокогорные и высокогорные виды лишайников, как Cetraria nivalis Ach., С. cucullata (Bellardi) Ach., Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Dactylina i madreporiformis (Ach.) Tuck., Evernia perfragilis Llano, Lecanora epibryon (Ach.) Ach., Pachyospora verrucosa (Ach.) Massal., Ochrolechia upsaliensis (L.) Massal.

Еще более ярко реликтовые признаки "плейстоценового флористического комплекса" (Крашенинников, 1954а, 19546) проявляются в составе лихенофлоры горных степей пояса леса и степи МНР. Флора лишайников горных степей этого пояса носит типично пустынно-степной характер. В ее составе преобладают лишайники с накипной и чешуйчатой формой роста, при этом особенно велика роль представителей семейств Lecanoraceae, Lecideaceae, Verrucariaceae, Acarosporaceae, Aspiciliaceae. Из листоватых лишайников наиболее распространены виды родов Parmelia - P. vagans Nyl., P. taractica Krempelh., P. conspersa (Ehrh.) Ach., P. tominii Oxn.; Peltigera - P. lepidophora (Nyl.) Vain., P. spuria (Ach.) DC., P. malacea (Ach.) Funck, P. rufescens (Weis.) Humb.; из кустистых - лишайники рода Cladonia - С. ( symphycarpa Flk., С. pocillum (Ach.) О.-J. Rich., С. pyxidata (L.) Hoffm., C. ochrochlora Flk., Stereocaulon glareosum var. brachy- phylloides Lamb. Основное ядро этой степной флоры образуют виды аридного элемента. Из них наиболее широко встречаются Parmelia vagans Nyl., P. taractica Krempelh., Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Aspicilia alphoplaca (Wahlenb.) Poelt et Leuckert, Acarospora schleicheri (Ach.) Massal. и др. Обычны лишайники родов Diploschistes - D. bryophilus (Ehrh.) Zahlbr., D. scruposus (Schreb.) Norm., D. steppicus Reichert; Endopyrenium - E. hepaticum (Ach.) Koerb., E. desertorum (Tomin) Dzhur.; Endocarpon - E. subfoliaceum Tomin, E. pusillum Hedw.; Dimelaena oreina (Ach.) Norm., Aspicilia cinerea (L.) Koerb. Нередки центральноазиатские виды лишайников - Lecidea asiaecentralis H. Magn., Peltula impressula (H. Magn.) Golubk., Endopyrenium inaequale (H. Magn.) Golubk., Endocarpon mongolicum H. Magn. Но в то же время в составе этих степей широко представлены лишайники арктовысокогорного, гипоарктомонтанного и бореального элементов. Так, повсеместно на дерновинках мхов у основания и в расщелинах скал встречается Physconia muscigena , (Ach.) Poelt, из других гипоарктомонтанных видов нередки Rinodina conradii Koerb., Ochrolechia upsaliensis (L.) Massal., Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti. Из арктовысокогорных лишайников наиболее распространены Caloplaca stillicidiorum (Vahl) Lynge, Pachyospora verrucosa (Ach.) Massal., Evernia perfragilis Llano, из бореальных - Rinodina turfacea (Wahlenb.) Koerb., Spilonema revertens Nyl. Ряд видов аридного элемента, например Aspicilia changaica (Klem.) Golubk., A. transbaicalica Oxn., Rhizoplaca baranowii (Poelt) Golubk., Phaeorrhiza sareptana var. sphaerocarpa (Th. Fr.) Mayrh. et Poelt, видимо, может быть отнесен к "древнестепным плейстоценовым элементам" (Крашенинников, 1954а). Об этом свидетельствуют их тесные генетические связи с арктовысокогорными формами, двойственность их экологии (из лесостепного пояса они нередко проникают в высокогорья), их современные ареалы. Насыщенность лихенофлоры горных степей этого пояса арктовысокогорными, гипоарктомонтанными и бореальными формами лишайников, а также наличие в ее составе "древнестепных плейстоценовых элементов" мы рассматриваем как проявление реликтовых черт "плейстоценового флористического комплекса".

4. Зона степей. Полоса степей залегает в широко раскинувшихся равнинных восточной и центральной частях Монголии; по направлению к западу степи выклиниваются, зажатые между Хангайским нагорьем и пустынной Долиной Озер. Преобладают тырсовые и змеевковые степи, особенно полынно-змеевковые, полынно-злаково-карагановые, с разреженным травостоем. На обширных равнинных пространствах Восточной Монголии господствуют змеевково-ковыльные, ковыльно-вострецовые и вострецово-ковыльные степи, а в некоторых районах - пижмовые и полынно-злаковые.

Флора лишайников степной зоны однообразна и бедна как по своему видовому составу, так и по составу биоморф. В настоящее время для территории степной зоны известно 130 видов лишайников. В число ведущих семейств входят следующие: Acarosporaсеае (25 видов), Lecideaceae (14), Verrucariaceae (11), Physciaceae (11), Teloschistaceae, (10), Lecanoraceae (10), Aspiciliaceae (9 видов). Преобладают лишайники с корковой формой роста, широко распространены чешуйчатые лишайники. Листоватые лишайники представлены видами родов Parmelia (5 видов), Collema (3), Peltigera (4), Xanthoria (2), Phaeophyscia, Physcia, Physconia (no 2 вида в каждом), Umbilicaria, Cetrelia (по 1 в каждом). Кустистые лишайники почти отсутствуют, лишь кое-где на почве можно встретить представителей рода Cladonia - С. pyxidata (L.) Hoffm., С. symphycarpa (Ach.) Fr., C. chlorophaea (Flk.) Spreng. В Дариганге, на горе Шилийн-Богдо, найдена Ramalina capitata (Ach.) Nyl., а в Средней Халхе - Stereocaulon paschale (L.) Hoffm.

Обитание лишайников в степной зоне Монголии связано главным образом с выходами каменистых пород, либо они развиваются непосредственно на поверхности скал, валунов, мелких камней, либо на почве, дерновинках мхов и гниющих растительных остатках у основания скал и валунов, в их расщелинах. В степной зоне в основном представлены 3 экологические группы лишайников - эпилитная, эпигейная и эпибриофитная, осутствуют эпифитная и эпиксильная группы.

Наиболее богата по видовому составу группа эпилитных лишайников, среди которых преобладают виды родов Acarospora, Lecidea, Lecanora, Aspicilia, К числу доминантных видов относятся представители рода Aspicilia - A. alphoplaca (Wahlenb.) Poelt et Leuck., A. cinerea (L.) Koerb., A. hoffmannii (Ach.) Flag., A. contorta (Hoffm.) Krempelh., Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Acarospora bohlinii H. Magn., A. gobiensis H. Magn., Dimelaena oreina (Ach.) Norm., Xanthoria elegans (Link) Th. Fr., Parmelia taractica Krempelh., P. conspersa (Ehrh.) Ach.

Среди эпигейных лишайников наиболее распространена Parmelia vagans Nyl, обитающая на поверхности почвы в сухих степях. Среди эпигейных лишайников доминируют лишайники с чешуйчатой формой слоевища, виды родов Endopyrenium, Endocarpon, Peltula, Psora, Heppia. На мхах у основания валунов и скал развиваются представители сем. Physciaceae - Anaptychia ulothricoides (Vain.) Vain., Physconia muscigena (Ach.) Poelt.

Степные и лесостепные ландшафты Центральной Азии, возможно, сформировались еще задолго до плейстоцена, они существовали уже в плиоцене, а возможно, и в миоцене (Девяткин, Шилова, 1970). Как отмечал В. И. Грубов (1976, с. 12-13), "с флористической точки зрения степи - образование так сказать гибридное, продукт взаимодействия аридной флоры Средиземноморья и криофильной бореальной голарктической флоры в их контактной полосе, возникшей в позднейшее геологическое время (плиоцен-плейстоцен)". Он также указывал, что степи Монголии очень различны по своему составу и по происхождению, по господству элементов той или иной флоры.

Табл. I. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.). 1 - Lecidella carpathica Koerb.; 2 - Lecidea tesseiiata Flk.; 3 - Lecanora bicincta Ram.; 4 - L. baicalensis Zahlbr

Лихенофлора зоны степей МНР, несмотря на свою бедность, очень пестра по своему флористическому составу и в различных степных сообществах характеризуется преобладанием доминантов того или иного происхождения. Так, в степях Восточной Монголии наряду с широкоголарктическими аридными лишайниками - Aspicilia alphoplaca (Wahlenb.) Poelt et Leuck., Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Dimelaena oreina (Ach.) Norm, и др. - в составе эпилитных группировок встречаются древнесредиземные виды. Специфична для эпилитной флоры этих степей Caloplaca conglomerata Bagl. - вид с дизъюнктивным ареалом, одна часть которого связана с районами Средиземноморья, другая - со степными районами Восточной Монголии. Широко распространены на скалах Aspicilia hoffmannii (Ach.) Flag., ареал которой связан со всей территорией Древнего Средиземья в цонимании М. Г. Попова (1927). Древнесредиземные виды широко встречаются и среди лишайников других экологических групп - Heppia lutosa (Ach.) Nyl., Psora globifera (Ach.) Massal., Psorula rufonigra (Tuck.) G. Schneider. Обширные дизъюнктивные ареалы этих видов указывают на их древнее происхождение. Наряду с этой средиземной группой флорогенетических элементов во флоре лишайников степей Восточной Монголии широко представлен автохтонный элемент. В состав автохтонного монгольского пустынно-степного комплекса видов входят монгольские эндемики, такие как Acarospora suprasedens Н. Magn., A. sarcogynoides Н. Magn., Peltula zabolotnoji (Elenk.) Golubk., Toninia olivaceoatra H. Magn. и др., широко встречающиеся в этих районах. Но в степной лихенофлоре Восточной Монголии широко представлены, кроме того, виды бореального и арктовысокогорного элементов, среди которых можно назвать Acarospora oligospora (Nyl.) Arnold, Spilonema revertens Nyl., Psora rubiformis (Ach.) Hook., Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Lecidella carpathica (Koerb.) Szat. (табл. I, 1;. рис. 5). Наличие этих бореальных и арктовысокогорных видов лишайников в составе флоры восточномонгольских степей, по-видимому, является проявлением реликтовых признаков "плейстоценового флористического комплекса", сохранившихся в степной и лесной растительности МНР (Крашенинников, 1954а).

Рис. 5. Распространение на территории Монголии Lecidella carpathica Koerb. (1) и Lecidea tessellata Flk. (2). (Ориг.)

Лихенофлора западной части степной зоны, среднехалхаского степного района, где господствуют ковыльные, змеевково-ковыльные, полынно-ковыльные и ковыльно-карагановые степи, несколько отличается по своему составу. Многие виды лишайников, свойственные Восточной Монголии - Caloplaca conglomerata Bagl., Toninia olivaceoatra H. Magn., Acarospora oligospora (Nyl.) Arnold, A. badiofusca (NyL) Th. Fr. и др., - в западных районах степной зоны отсутствуют. Зато в число характерных видов входят многие лишайники, не встречающиеся в восточно-монгольских степях. К их числу прежде всего следует отнести желтоокрашенные виды рода Acarospora - A. gobiensis Н. Magn., A. fulva Golubk., а также Acarospora bohlinii Н. Magn., Lecidea hedinii H. Magn. и др. (табл. IV, 2; V, 1,2). Это говорит о том, что даже в пределах степной зоны лихенофлора степей, видимо, различна и по составу, и по происхождению.

5. Зона пустынных степей. Проходит широкой полосой по северной окраине Гоби. Как отмечал А. А. Юнатов (1950, 1974), пустынные степи МНР очень своеобразны по составу и структуре, они характеризуются специфичным набором эдификаторов, приуроченных исключительно к данной зоне и частью эндемичных, что позволяет говорить о самобытности пустынных степей и об их достаточно древнем происхождении. Эти сообщества эндемичны для Центральной Азии и не имеют аналогов в других аридных областях Палеарктики. Особенностью растительного покрова зоны является господство пустынно-степных формаций: змеевково-ковыльковых, пижмово-ковыльковых, луково-ковыльковых и солянково-ковыльковых. Довольно большие площади заняты пустынно-степными кустарниковыми группировками - караганово-ковыльковыми, терескеново-ковыльковыми и др. А. А. Юнатов (1974) подчеркивал полное отсутствие в этих растительных сообществах синузии напочвенных лишайников. Обитание лишайников в пустынных степях в основном приурочено к выходам каменистых пород, к поверхностям скал, валунов, к щебнисто-галечному панцирю. Лишайники обитают также на почве или дерновинках мхов у основания скал или в их расщелинах. Из экологических групп здесь представлены группы эпилитных, эпигейных и эпибриофитных лишайников.

Табл. II. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.). 1 - Buellia centralis Н. Magn.; 2 - Aspicilia praeradiosa (Nyl.) Poelt et Leuck

Флора лишайников этой зоны бедна и однообразна. В настоящее время для этих районов МНР известно всего около 90 видов лишайников. Наибольшее участие во флоре принимают представители семейств Acarosporaceae (20 видов), Verrucariaceae (11), Aspiciliaceae (10), Lichinaceae (8), Physciaceae (7), Lecanoraceae, Heppiaceae, Teloschistaceae (no 6 видов в каждом). Таким образом, в лихенофлоре пустынных степей ведущая роль принадлежит группам накипных лишайников. Здесь широко распространены также лишайники с чешуйчатой формой роста; из листоватых лишайников встречаются Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. представители сем. Physciaceae и некоторые виды родов Parmelia, Collema; кустистые лишайники отсутствуют.

Табл. III. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.). 1 - Peltula impressula (Н. Magn.) Golubk.; 2 - Aearospora verrucosa H. Magn.; 3 - A. strigata (Nyl.) Jatta; 4 - A. giypholecioides H. Magn

Основу лихенофлоры составляют виды аридного элемента, среди которых преобладают центральноазиатские виды. К их числу следует отнести такие виды, как Endocarpon mongolicum Н. Magn., Е. sinense Н. Magn., Endopyrenium bohlinii (H. Magn.) Golubk., E. inaequale (H. MagnT) Golubk., E. mongolicum (H. Magn.) Colubk., E. minutum (H. Magn.) Golubk., E. atrocinereum (H. Magn.) Golubk., Peltula impressula (H. Magn.) Golubk., P. minuta (H. Magn.) Golubk., P. zabolotnoji (Flenk.) Golubk., Psorotichia kansuensis H. Magn., Peccania polyspora H. Magn. и мн. др. Вторую группу в составе лихенофлоры образуют ирано-туранские виды. Среди них можно назвать Peccania terricola Н. Magn., Endocarpon subfoliaceum Tomin, Endopyrenium deserorum (Tomin) Dzhur., обитающие на почве у основания и в расщелинах скал, или эпилитные лишайники Caloplaca paulsenii (Vain.) Zahlbr., С. bullata (Mull. Arg.) Zahlbr. и др. Третья, характерная, группа лишайников - виды с обширными древне-средиземноморскими ареалами. К ней относится один из доминантных эпилитных видов - Aspicilia desertorum (Krempelh.) Mereoschk., а также часто встречающиеся здесь слизистые лишайники, представители сем. Lichinaceae - Gonohymenia algerica Steiner, Lichinella stipatula Nyl., Peccania coralloides Massal. Из видов рода Acarospora обычен эпилитный вид Acarospora strigata (Nyl.) Jatta (табл. III, 3), характеризующийся дизъюнктивным ареалом, охватывающим пустынные районы Азии, Северной Африки, Северной и Южной Америки, что указывает на его древнее происхождение.

Табл. III (продолжение)

Таким образом, как и в случае цветковых растений (Юнатов, 1974), среди основных генетических элементов флоры лишайников пустынных степей господствующее положение занимает средиземная группа флорогенетических элементов, при этом основная роль в формировании этой лихенофлоры, видимо, принадлежала центральноазиатскому флористическому центру.

Табл. IV. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.). 1 - Phaeophyscia hirtuosa (Krempeih.) Golubk.; 2 - Acarospora bohtinii H. Magn

6. Зона пустынь. Расположена на самом юге и юго-западе МНР, к югу от хребтов Монгольского и Гобийского Алтая. Наиболее характерным типом ландшафта в этом районе являются песчано-галечная и каменисто-щебнистая пустыня - гаммада, с разреженным растительным покровом из мелких кустарничков, реже простираются песчаные пустыни. В растительном покрове господствуют борбудургановые, баглуровые и таровые пустыни.

Е. М. Лавренко (1957, с. 1381) в одной из своих статей, посвященной растительности Гобийских пустынь, писал: "Лишайников и мхов в пустынных каменистых хребтах Гоби, где поверхности скал и щебня покрыты пустынным загаром, очень мало... Если в степной части МНР все скалы ярко расцвечены пятнами листоватых и накипных лишайников, то в пустынях МНР последние не заметны. Их надо искать, вероятно, где-нибудь в затененных местах среди скал. Нет лишайников и в межгорных депрессиях, на поверхности галечниково-щебнистого панциря".

Пустынная зона отличается очень бедной и однообразной флорой лишайников. Для районов Джунгарской, Заалтайской и Алашаньской Гоби характерно почти полное отсутствие лишайников на плакорах. На огромных территориях гобийских песчаных и каменистых пустынь - гаммад - лишайники не встречаются. Все скалы и камни здесь покрыты темным блестящим пустынным "загаром". В условиях Гоби лишайники обитают лишь на горных хребтах. При общей бедности видового состава флоры лишайников характерна одна особенность в обитании лишайников в этих районах. Развитие лишайников в пустынях Гоби строго приурочено к северным склонам хребтов, при этом лишайники растут только на скалах северной и северо-западной экспозиций, обычно в местах временных водотоков.

Табл. V. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.) 1 - Acarospora gobiensis Н. Magn.; 2 - A. fuiva Golubk

Для гобийских районов Монголии в настоящее время известно около 120 видов лишайников. Ведущая роль в лихенофлоре принадлежит лишайникам семейств Acarosporaceae (19 видов), Verrucariaceae (15), Lecanoraceae, Lecideaceae, Lichinaceae (по 11 видов каждое), Physciaceae (10), Aspiciliaceae (8 видов). При этом преобладают лишайники с корковой и чешуйчатой формой роста, изредка встречаются листоватые лишайники. В этих районах из листоватых лишайников наиболее часто встречаются представители сем. Physciaceae, особенно ирано-туранский вид Anaptychia ulothricoides (Vain.) Vain., развивающийся на почве или растительных остатках у основания скал или в их расщелинах. Изредка можно встретить виды рода Parmelia, чаще P. taractica Krempelh., P. tominii Oxn., Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. Кустистые лишайники в пустынях Гоби отсутствуют.

В составе лихенофлоры пустынных гобийских районов Монголии преобладают виды аридного элемента, из них ядро этой флоры составляют центральноазиатские (около 50 видов), среди которых почти половина - монгольские эндемики. Многие из центральноазиатских лишайников играют основную ценозообразующую роль в лишайниковых группировках этого района. К таким лишайникам можно причислить Acarospora gobiensis Н. Magn.., A. bohlinii Н. Magn. (табл. IV, 2), A. verruculosa Н. Magn. (табл. III, 2), Lecidea asiaecentralis Н. Magn., Endopyrenium bohlinii (H. Magn.) Golubk., E. inaequale (H. Magn.) Golubk., Endocarpon mongolicum H. Magn., E. sinense H. Magn., Candelariella kansuensis H. Magn. и мн. др. Характерными для этих районов являются виды семейств Lichinaceae и Heppiaceae, среди представителей которых имеется ряд центральноазиатских эндемиков - Peltula impressula (Н. Magn.) Golubk. (табл. III, 1), P. zabolotnoji (Elenk.) Golubk., P. minuta (H. Magn.) Golubk., Peccania polyspora H. Magn., Psorotichia nigra H. Magn., P. kansuensis H. Magn.

Табл. VI. Внешний вид слоевища с апотециями. (Ориг.). 1 - Rhizopiaca baranowii (Poelt) Golubk.; 2 - Toninia gobica Goiubk

Заметную роль во флоре лишайников этих районов играют ирано-туранские виды; из них наиболее часто встречаются Endocarpon subfoliaceum Tomin, Endopyrenium desertorum (Tomin) Dzhur., Caloplaca bullata (Mull. Arg.) Zahlbr., C. paulsenii (Vain.) Zahlbr., Anaptychia ulothricoides (Vain.) Vain.

Широко представлены в лихенофлоре гобийских пустынь МНР аридные лишайники, характеризующиеся обширными древнесредиземноморскими ареалами; среди них наиболее распространены слизистые лишайники Peccania coralloides Massal., Gonohymenia algerica Steiner, G. myriospora Zahlbr., а также Aspicilia desertorum (Krempelh.) Mereschk. Из лишайников с сонорско-древнесредиземноморскими ареалами довольно обычны в Гоби Thyrea pulvinata (Schaer.) Massal., Glypholecia scabra (Pers.) Mull. Arg., изредка встречается Acarospora heufleriana Koerb. Из числа аридных лишайников с широкими мультирегиональными ареалами в пустынной зоне МНР отмечены 3 вида - Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Acarospora strigata. (Nyl.) Jatta, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm., с голарктическим - Parmelia taractica Krempelh.

Таким образом, основу флоры лишайников гобийских пустынных районов МНР составляют виды с ареалами, связанными с различными районами Древнего Средиземья, что свидетельствует, видимо, о ее древнесредиземноморской основе. Значительное участие в лихенофлоре этого региона МНР принимают центральноазиатские, в том числе монгольские, эндемичные виды. Это позволяет говорить о самобытности лихенофлоры гобийских пустынь и предполагать значительную роль автохтонного элемента в ее формировании.