Классификация жизненных форм лишайников Монголии

Отдел А. Эндогенные.

Слоевище развивается внутри субстрата.

Тип. Плагиотропные.

Класс. Накипные.

1. Группа эндофлеодных жизненных форм (7 видов, или 1%)¹. Характеризуется слоевищем, развивающимся внутри древесного субстрата. Встречаются на коре деревьев и гниющей древесине в лесных ценозах. Представлена видами родов Polyblastiopsis, Stenocybe, Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. и др.

¹(Здесь и далее приводятся проценты от общего числа видов лишайников.)

2. Группа эндолитных жизненных форм (12 видов, или 2.8%). Характеризуется слоевищем, развивающимся внутри каменистого субстрата. Обычны в степных ценозах, где обитают на поверхности мелких камней, реже на скалах. Представлена видами рода Sarcogyne, Lecidea paratropoides Mull. Arg., L. leptoboloides Nyl. и др.

Отдел Б. Эпигенные.

Слоевище развивается на поверхности субстрата.

Тип I. Плагиотропные.

Слоевище горизонтально ориентировано по отношению к субстрату.

Класс 1. Накипные.

1. Группа однообразно-накипных жизненных форм (241 вид, или 36.4%). Характеризуется интеркалярным ростом слоевища, имеющего вид корочки и однообразного по строению как в центральной, так и в периферической части. Эвритопные жизненные формы (кроме лепрозной и ареолированной) обитают на разнообразных субстратах, в различных местообитаниях и ценозах. К группе относятся следующие подгруппы.

а) Лепрозная (8 видов, или 1%). Представлена видами родов Lepraria, Chrysothrix. Обитают на почве, мхах, растительных остатках, у основания скал во влажных, тенистых местообитаниях.

б) Зернисто-бородавчатая (101 вид, или 15.2%). Примером могут служить виды родов Lecanora, Lecidea, Bacidia, Candelariella и др.

в) Плотнокорковая (35 видов, или 5.2%). Представлена видами родов Verrucaria, Biatora, Buellia, Thelidium, Polyblastia и др.

г) Ареолированная (97 видов, или 14.6%). Исключительно эпилитная жизненная форма, относится к числу ксеротических. В качестве примера служат виды родов Acarospora, Aspicilia, Rhizocarpon и др.

д) Атталическая (10 видов, или 1.5%). Например, Polysporina simplex (Dav.) Vezda, P. gyrocarpa (H. Magn.) Golubk. и др.

2. Группа диморфных жизненных форм (52 вида, или 7.7%). Характеризуется периферическим ростом слоевища, в центральной части накипного, по периферии - с листовидными лопастями. Преимущественно эпилитные формы ксерических местообитаний, особенно типичны для гладких обнаженных поверхностей скал, изредка обитают на мхах и растительных остатках. Широко представлены в горных и пустынно-степных районах Монголии. Группа включает следующие подгруппы.

а) Радиальная (10 видов, или 1.5%). Например, Sporastatia testudinea (Ach.) Massal., Pertusaria lactea (L.) Arnold и др.

б) Розеточная (24 вида, или 3.6%). Представлена видами рода Acarospora (секции Epithallia, Trochia), Lecanora kukunorensis H. Magn., L. valesiaca (Mull. Arg.) Stiz., Dimelaena oreina (Ach.) Norm, и мн. др.

в) Лопастная (12 видов, или 2.8%). Например, Lecanora muralis Rabenh., Squamarina gypsacea (Sm.) Poelt, S. lentigera (Web.) Poelt.

г) Субфолиатная (6 видов, или 0.9%). Примером служат Aspicilia alphoplaca (Wahlenb.) Poelt et Leuck., Lecanora garovaglii (Koerb.) Zahlbr. и др.

3. Группа чешуйчатых жизненных форм (64 вида, или 9.6%). Характеризуется слоевищем в виде рассеянных или скученных чешуек, образующих непрерывную корочку, изредка по периферии с лопастями. Обитают на почве и растительных отстатках в расщелинах и у основания скал, иногда на поверхности скал, изредка на гниющей древесине. Присущи пустынно-степным ценозам, в горах поднимаются до высокогорного пояса, изредка встречаются под пологом леса. Группа включает следующие подгруппы.

а) Однообразно-чешуйчатая (51 вид, или 7.6%). Виды родов Endopyrenium, Endocarpon, Peltula, Heppia, Psora, Acarospora, Lecidea и некоторых других.

б) Чешуйчато-лопастная (5 видов, или 0.7%). Например, Squamarina crassa (Huds.) Poelt, Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) Mayrh. et Poelt, Ph. sareptana (Tomin) Mayrh. et Poelt.

в) Тониниеобразная (8 видов, или 1%). Представлена видами рода Toninia.

Класс 2. Умбиликатные (21 вид, или 3.3%).

Характеризуются слоевищем с радиальным ростом гиф, имеющим вид щитовидной пластинки, прикрепленной к субстрату с помощью гомфа лишь в центральной части, по краям свободной. Исключительно эпилитные формы, ксеротические; обитают на скалах в горах, особенно в высокогорьях, реже в степных районах. Включает следующие группы.

1. Группа умбиликатно-накипных жизненных форм (6 видов, или 0.9%). Представлена видами рода Rhizoplaca, Glypholecia scabra (Pers.) Mull. Arg. и др.

2. Группа умбиликатно-листоватых жизненных форм (15 видов, или 2.2%). К ней относятся виды родов Dermatocarpon, Umbilicaria, Lasallia,

Класс 3. Листовые (134 вида, или 20.2%).

Характеризуются слоевищем с радиальным ростом гиф, в виде листовидной пластинки, рассеченной на широкие или узкие лопасти. Эвритопные жизненные формы. Объединены в следующие группы.

1. Группа широколопастных ризоидальных (тип Peltigera) жизненных форм (29 видов, или 4.1%). Представлена видами родов Peltigera, Nephroma, Lobaria. Обитают на почве, мхах, замшелых скалах и гниющих стволах деревьев, во влажных тенистых местах, в лесах, по склонам гор.

2. Группа рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм (тип Parmelia) (96 видов, или 14.6%). К группе относятся виды родов Parmelia, Xanthoria, Physcia, Physconia, Phaeophyscia, Anaptychia, Cetrelia, Collema и др. Эвритопные жизненные формы, обитают на стволах деревьев, почве, растительных остатках, скалах в различных ценозах.

3. Группа вздутолопастных неризоидальных (тип Hypogymnia) жизненных форм (9 видов, или 1.3%). К группе относятся виды рода Hypogymnia. Обитают на стволах деревьев, замшелых скалах, гниющей древесине, характерны для лесных ценозов, реже встречаются по склонам гор и в высокогорном поясе.

Тип II. Плагио-ортотропные.

Класс 1. Бородавчато- или чешуйчато-кустистые (45 видов, или 6.7%).

Характеризуются бородавчатым, чешуйчатым или мелколистоватым слоевищем, от которого отходят вверх направленные простые или кустисто разветвленные выросты. Преимущественно эпигейные жизненные формы, но нередко развиваются на замшелых скалах, гниющем дереве, основаниях стволов деревьев. Мезофиты, преобладают в лесных ценозах, обильно развиваются в высокогорном поясе, реже в степях.

1. Группа шило- или сцифовидных жизненных форм (26 видов, или 3.9%). Ортотропно ориентированные выросты слоевища шиловидной или кубковидной формы. Представлена видами рода Cladonia.

2. Группа кустисто разветвленных жизненных форм (19 видов, или 2.7%). Характеризуется разветвленными ортотропными выростами слоевища. В составе группы виды родов Cladina, Stereocaulon, Cladonia (С. furcata (Huds.) Schrad., C. amaurocraea (Flk.) Schaer. и др.).

Тип III. Ортотропные.

Класс 1. Накипные карликово-кустистые (10 видов, или 1.5%).

Слоевище накипное, образованное вертикально ориентированными, простыми или разветвленными выростами от 0.3 до 1.5 см выс. Обитают в расщелинах и на гумусированных участках скал, на почве у основания скал, реже на обнаженных поверхностях скал. Особенно характерны для пустынно-степных ценозов. В их составе Aspicilia changaica (Klem.) Golubk, A. transbaicalica Oxn., Peccania terricoia H. Magn., P. coralloides Massal., Lichinella stipatula Nyl.

Класс 2. Кустистые.

1. Группа кустистых прямостоячих жизненных форм (16 видов, или 2.4%). Характеризуется слоевищем в виде прямостоячих неразветвленных или разветвленных выростов, прикрепленных к субстрату ризоидами, отходящими от базальной части слоевища. Эпигейные жизненные формы, обитают на почве, среди мхов и других растений в высокогорном поясе, реже в лесах, изредка у основания скал по склонам гор. Включает следующие подгруппы.

а) Плосколопастная (8 видов, или 1%). Представлена видами рода Cetraria - С. laevigata Rassad., С. islandica (L.) Ach., С. nivalis Ach. и др.; Teloschistes contortuplicatus (Ach.) Clauz. et Rond.

б) Радиально-угловато-лопастная (3 вида, или 0.4%). Объединяет виды рода Cornicularia.

в) Радиально-лопастная (5 видов, или 0:7%). Включает Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal., Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain., Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach., Dactylina madreporiformis (Ach.) Tuck., D. arctica Nyl.

2. Группа кустистых повисающих жизненных форм (36 видов, или 5.4%). Характеризуется слоевищем в виде свисающих кустиков, прикрепленных к субстрату псевдогомфом. Преимущественно эпифитные жизненные формы, обитающие на стволах и ветвях деревьев, главным образом в лесах, реже на скалах по склонам гор во влажных, тенистых местах, иногда в высокогорном поясе. К группе относятся следующие подгруппы.

а) Плосколопастная (9 видов, или 1.3%). Примером могут служить виды родов Evernia, Ramalina, Anaptychia ciliaris (L.) Koerb.

б) Радиально-угловатолопастная (1 вид, или 0.1%). Представлена Evernia divaricata (L.) Ach.

в) Радиально-лопастная (26 видов, или 3.9%). Например, виды родов Bryoria, Usnea, Neuropogon sulphureus (Koenig) Hellb.

3. Группа кустистых стелющихся жизненных форм (2 вида, или 0.3%). Характеризуется кустистым слоевищем, стелющимся по субстрату. Эпилитные жизненные формы, встречаются в высокогорном поясе.

а) Радиально-угловатая (2 вида, или 0.3%). Представлена Pseudephebe minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et D. Hawksw., P. pubescens (L.) Choisy.

Отдел В. Свободноживущие.

Слоевище не прикреплено к субстрату.

Класс 1. Накипные.

1. Группа эгагропильных жизненных форм (5 видов, или 0.7%). Характеризуется слоевищем комковато-шаровидной формы. Представлена Rhizoplaca baranowii (Poelt) Golubk., Aspicilia esculenta (Pall.) Flag., A. lacunosa Mereschk., A. vagans Oxn. Кочующие лишайники, обитающие в горных и высокогорных степях.

Класс 2. Листоватые.

1. Группа листоватых рассеченнолопастных (1 вид, или 0.1%). Представлена Parmelia vagans Nyl. Кочующий лишайник, встречается в высокогорных, горных и сухих степях.

Класс 3. Кустистые.

1. Группа листоватых плосколопастных (1 вид, или 0.1%). | Представлена Cetraria potaninii Oxn. Обычен в высокогорных степях.

2. Группа радиально-угловатолопастных (6 видов, или 0.9%). Например, Dactylina madreporiformis (Ach.) Tuck., Evernia perfragilis Llano, E. terrestris (Tomin) Golubk. Обитают в высокогорных степях.

В результате проведенного анализа экобиоформ лишайников Монголии нами были сделаны следующие выводы.

1. Среди экобиоморф лишайников Монголии преобладают эпигенные плагиотропные жизненные формы (491 вид, или 74.1%). Наибольшее число плагиотропных форм принадлежит к классу накипных (357 видов, или 53.9%). Листоватые жизненные формы представлены 134 видами (20.2%). Ортотропные жизненные

формы лишайников очень ограничены по своему составу, они насчитывают всего 64 вида (9.6%). Бедностью видового состава отличаются плаго-ортотропные жизненные формы (45 видов, или 6.7%). Как известно, преобладание во флоре лишайников накипных форм - типичная черта флор ксерических территорий.

2. Среди класса накипных лишайников первое место по числу видов занимает группа однообразно-накипных форм (241 вид, или 36.4%). Хотя однообразно-накипные формы и являются эвритопными, как было указано выше, среди них очень немногие могут быть отнесены к группе мезофитов, например лепрозная форма, представленная в лихенофлоре Монголии довольно ограниченным числом видов (8). Вместе с тем в составе группы однообразно-накипных форм преобладают формы, которые относятся к числу типично ксерических, прежде всего это виды с ареолированным и атталическим слоевищами. Ареолированная форма слоевища является приспособлением лишайников к резким перепадам температуры на поверхности скал (Голубкова, 1975). Еще А. Н. Окснер (1974) показал, что развитие ареол на слоевище лишайников тесно связано с особенностями роста лишайников, а также с различной реакцией каменистой поверхности, на которой лишайник произрастает, и самого лишайника на воздействие факторов окружающей среды - температуры и влажности. В составе однообразно-накипных форм в ксерических местообитаниях обильно представлены также зернисто-бородавчатая и плотнокорковая формы.

3. К числу ксерофитных жизненных форм, помимо ареолирован- ной (97 видов, или 14.6%) и атталической (10 видов, или 1.5%)., можно отнести также группы накипных диморфных (52 вида, или 7.7%), чешуйчатых (64 вида, или 9.6%), умбиликатных (21 вид, или 3.3%), свободноживущих жизненных форм (14 видов, или 2.1%). Таким образом, во флоре Монголии ксерофитные жизненные формы лишайников представлены 258 видами (38.9%). Они преобладают в пустынно-степных ценозат Монголии и являются характерными представителями петрофильных сообществ горных склонов, широко представлены на осоково-кобрезиевых пустошах высокогорного пояса.

4. В классе листоватых форм господствующее положение занимают рассеченно-лопастные формы (96 видов, или 14.6%). Лишайники этой группы относятся к числу эвритопных. Группа мезофитных широколопастных листоватых форм, представителей лесных ценозов, обитателей влажных и тенистых местообитаний, насчитывает всего 29 видов (4.1%).

5. Ортотропные жизненные формы (64 вида, или 9.6%) представлены в основном группой кустистых повисающих жизненных форм (36 видов, или 5.4%). Обитание их связано главным образом с лесными растительными ценозами горно-таежных и горнолесостепных районов Монголии. Группа кустистых прямостоячих жизненных форм довольно малочисленна, она насчитывает всего 16 видов (2.4%). Эти формы широко распространены на осоково-кобрезиевых-пустошах в высокогорном поясе.

6. Беден состав и плагио-ортотропных жизненных форм (45 видов, или 6.7%), также наиболее обильно представленных в лесных и высокогорных растительных ценозах.