Порядок зигнемовые (Zygnematales) (Л. А. Рундина)

Нитчатые неветвящиеся ярко-зеленые водоросли этого порядка чрезвычайно широко распространены в пресных водоемах всех континентов. Даже в холодных ручьях Антарктиды они, хотя и недолго (короткое летнее время), радуют глаз своей изумрудной зеленью. В народе их обычно именуют тиной: небольшими рыхлыми подушками плавают они летом у поверхности воды в прудах, озерах и тихих заводях рек. Каждая из таких дерновин-подушек, наполненная пузырьками выделяемого водорослями кислорода, состоит из множества нитей, переплетающихся между собой (табл. 36, 1). Слизистые на ощупь нити могут также свободно лежать на дне стоячего водоема или устилать на протяжении многих метров дно рек и ручьев, прилепляясь к песчинкам и камням. Каждая нить сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, ширина которых у разных видов колеблется от 3 до 150-200 мкм. Клетки довольно плотно примыкают друг к другу. Распад нитей на отдельные клетки происходит, да и то не у всех представителей, только при неблагоприятных условиях.

Таблица 36. Зигнемовые водоросли: 1 - общий вид живых нитей в натуральную величину; 2 - вегетативная нить мужоции; 3-7 - конъюгация и образование зигот у Mougeotia gelatinosa (3), Zygnema synadelphum (4), Temnogametum mayyanadense (5), Sirogonium megasporum (6) Spirogyra inflata (7)

В отличие от других конъюгат, зигнемовые очень трудно определять в вегетативном состоянии даже до рода. Точное систематическое описание их возможно лишь при наличии процесса конъюгации и зрелых зигот, которые при сборе материала в природе встречаются далеко не часто. В этом и состоит одна из главных трудностей научного определения зигнемовых. К тому же в разных географических областях сроки образования зигот различны, а на сам процесс конъюгации влияют не только температурные и световые условия сезона, но и особенности гидрологического и гидрохимического режима каждого водоема.

В настоящее время известно около 700 видов зигнемовых водорослей, объединенных в 17 родов. Правда, в различных определителях сводных работах и монографиях количество родов и видов зигнемовых сильно варьирует, но все же намечается определенная тенденция к их увеличению. Так, за последнее десятилетие к 13 известным прежде родам было прибавлено 4 новых. Выделение новых родов было проведено на основании некоторых отклонений в строении конъюгирующих клеток и особенностей самого процесса конъюгации, которым в современной разработке систематики зигнемовых водорослей уделяется все большее внимание.

Важнейшими систематическими признаками при выделении родов у зигнемовых водорослей являются форма и положение хлоропласта. Известны три основные формы хлоропласта: осевой пластинчатый, осевой звездчатый, постенный спирально-лентовидный (рис. 241). Исходной формой надо считать осевой хлоропласт, хотя нередко и он весьма сложно устроен и достигает значительных размеров. Постенный хлоропласт имеет вторичное происхождение - он возник из осевого путем редукции массивной центральной части и развития периферических лопастей. Усложнение хлоропласта сопровождалось значительным увеличением его поверхности и числа пиреноидов, перемещающихся на периферические части хлоропласта. Тенденция перехода от осевого хлоропласта к постенному, по-видимому, характерна для конъюгат вообще и для зигнемовых водорослей в частности.

Кроме того, строение хлоропластов у зигнемовых может варьировать в той или иной степени как от вида к виду, так и в зависимости от условий обитания.

Форма хлоропласта послужила основой для подразделения порядка Zygnematales на 3 семейства. Предполагается, что все они, несмотря на различия в строении хлоропласта, произошли от общего предка - мезотениевых водорослей и развивались параллельно. В каждое из этих семейств входит по нескольку родов. Три из них - спирогира, мужоция и зигнема - самые типичные из зигнемовых, по ним эти семейства и названы: Spirogyraceae, Mougeotiaceae, Zygnemataceae.

Перейдем теперь к описанию этих главнейших представителей и тем самым к обобщающей характеристике порядка зигнемовых водорослей.

Спирогира (Spirogyra) часто встречается в пресных водах всего земного шара. Эта нитчатка - один из самых широко известных, доступных и наглядных представителей мира водорослей и удобный объект для экспериментального изучения растительной клетки. Спирогира - самый обширный род среди зигнемовых. Во всем мире найдено около 340 представителей этого рода, у нас - свыше 120.

Впервые спирогиру (или ее родственников) изобразил в 1741 г. немецкий ботаник Я. Диллениус в виде густо спутанных тонких нитей (рис. 242). Она именовалась тогда как "Conferva palustris sericea, crassior et varie extensa", что в переводе с латинского значит "Конферва болотная шелковистая, толстая и разнообразно распростертая". Первый четкий и понятный рисунок спирогиры дал О. Мюллер в 1782 г., а подробное описание - Я. Воше в 1803 г. В XVIII и начале XIX в. зигнемовые водоросли называли конфервами или конъюгатами (сцеплянками), в большинстве случаев виды у них тогда не различали, а собственно название подменяли пространным описанием. В 1820 г. немецкий ботаник X. Линк ввел родовое название "спирогира" (греч. "спира" - спираль, изгиб и "гирос" - извилистый, изогнутый). Родовой признак спирогиры был обозначен как "Interanea in spiras torta", т. е. "содержимое, свитое в спираль".

Рис. 242. Первый рисунок спирогиры, сделанный Диллениусом в 1741 г

С тех пор прошло 155 лет. Родовой признак спирогиры остался неизменным, но как сильно изменилось представление о строении этой водоросли! С наивно примитивными рисунками прошлых веков теперь резко контрастируют крупномасштабные современные фотографии зигнемовых водорослей, изученные на субклеточном уровне под электронным микроскопом при увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз. Однако чтобы хорошо рассмотреть спирогиру, необязательно пользоваться электронным микроскопом. Даже при небольшом увеличении светового микроскопа можно легко разглядеть ее строение.

Нити у спирогиры, как и у всех зигнемовых, неветвящиеся и состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток (рис. 241, 3). Рост нити в длину осуществляется поперечным делением клеток. Нити не длинные, от нескольких миллиметров до 8-10 см, но, окруженные общей слизью и переплетенные между собой, они могут на большом протяжении устилать дно рек и ручьев.

Рис. 241. Участки нитей трех родов зигнемовых водорослей (схема): 1 - мужоция; 2 - зигнема; 3 - спирогира. Вверху - поперечные разрезы клеток

У нитей спирогиры, живущих в проточной воде, развиваются ризоиды - выросты клетки, отличающиеся утолщенной оболочкой и отсутствием хлоропласта. Обычно они образуются на нижней клетке нити, реже на остальных клетках. Крайне разнообразного вида, от слегка изогнутых неразветвленных до сильно разветвленных или розетковидных и подушкообразных, они способствуют прикреплению нитей к субстрату и выживанию водоросли в условиях сильного течения. Прежде исследователи, находившие ризоиды в редких случаях и у немногих видов, рассматривали это явление как исключительное. Теперь выяснено, что ризоиды характерны для большого числа видов спирогиры, зигнемы и других зигнемовых, но их образование сильно зависит от внешних условий (рис. 243).

Рис. 243. Ризоиды у зигнемовых водорослей: 1 - на нижней клетке спирогиры; 2 - на срединных клетках спирогиры; 3 - то же у зигнемы

Ширина вегетативных клеток спирогиры колеблется в довольно большом диапазоне, от 4 до 200 мкм; длина может быть как в половину меньше ширины, так и превышать ее более чем в 20 раз. Оболочки клеток у спирогиры, как и у всех зигнемовых, в период деления тонки и двухслойны. Внутренний слой состоит из целлюлозы; наружный - из пектиновых веществ, дающих с хлор - цинк - йодом желтое окрашивание. Только у представителей рода сирогониум (Sirogonium) пектиновый слой отсутствует, что отличает их от спирогиры.

Внешний студенистый покров, который как бы укутывает всю нить и достигает порой значительной толщины, обусловливает ту скользкость и шелковистость, которые так присущи зигнемовым водорослям. Толщина этого покрова зависит от вида, а у отдельных видов - от внешних условий.

Поперечные перегородки клеток, иначе называемые септами, у большинства видов спирогиры гладкие, но все же многие виды имеют складчатые септы, а у двух видов септы в виде шайбовидного кольца.

Самое яркое и бросающееся в глаза у спирогиры - это спирально закрученные зеленые ленты хлоропластов. У разных видов их может быть от одной до шестнадцати в каждой клетке (рис. 241, 3). Расположены они по внутренней стороне оболочки, т. е. постенно. Лента хлоропласта у спирогиры представляется желобком с продольным срединным гребнем, благодаря чему на поперечном срезе она имеет вид двузубой вилки: обоими краями ("зубья вилки") этот желобок обращен к продольной стенке клетки, а гребнем ("ручка вилки") направлен в полость клетки. Гребень хлоропласта на фоне неправильно изрезанных или волнисто-фестончатых краев выглядит как темно-зеленая полоса.

В зависимости от условий среды у спирогиры варьирует как плотность витков, так и положение хлоропластов. При неблагоприятных условиях жизни рост хлоропластов отстает от роста клетки и количество оборотов резко снижается. Нормальный вид они сохраняют в период интенсивного деления клеток. У рода сирогониум, близкого к спирогире, ленты хлоропластов очень узкие и почти параллельные продольным стенкам клетки (табл. 36, 6).

По средней линии хлоропласта у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды, имеющие вид небольших округлых бесцветных телец. В процессе фотосинтеза в хлоропластах образуется крахмал, который откладывается вокруг пиреноидов в форме мелких зернистых глыбок. При усиленном фотосинтезе крахмал может откладываться также и в толще хлоропласта.

Кроме крахмала, в клетках зигнемовых встречаются также капли масла, дубильного вещества и кристаллы щавелевокислого кальция. Центральная клеточная вакуоля заполнена бесцветным клеточным соком, содержащим сахар и другие растворимые вещества, которые не только имеют значение питательных веществ, но и обусловливают тургор клетки.

Ядро у спирогиры очень крупное, гомогенное, с ясно заметным ядрышком. Оно расположено в центральной части клетки, окружено слоем цитоплазмы и подвешено на плазматических тяжах, соединяющихся с постенным слоем цитоплазмы. У одних видов ядро имеет шаровидную форму, а у других - линзовидную и тогда ориентировано поперек оси клетки. Такое разнообразие формы ядра сочетается с некоторыми другими морфологическими и физиологическими признаками, в первую очередь с шириной клетки. Деление клетки, протекающее при благоприятных условиях в вечернее время в течение 1-1,5 ч, начинается прежде всего с деления ядра.

Для изучения тонкого строения клетки применяют соответствующую окраску. Обработка слабым раствором йода в йодистом калии быстро убивает клетки спирогиры и окрашивает содержащийся в них крахмал в синий цвет, а ядро и особенно ядрышко - в желтый. Если одновременно с йодом или после него обработать клетку водным раствором эозина, то получается двойная окраска: ядро и пиреноиды окрасятся в розовый цвет, а крахмал вокруг пиреноидов - в синий.

Размножение спирогиры, как и других зигнемовых, может быть вегетативным и половым. Вегетативное размножение происходит при случайном разрыве нитей на участки или при распадении их на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Из каждого отрезка нити и каждой неповрежденной клетки при нормальных условиях для роста и деления образуется новая нить.

Известны покоящиеся состояния вегетативных клеток, также служащие для размножения. Это апланоспоры, партеноспоры, акинеты. Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигот. В роде спирогира пять видов размножается только апланоспорами. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации - они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигот. При образовании акинет в содержимом вегетативных клеток происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет - это способ перенесения неблагоприятных условий.

Половое размножение у всех зигнемовых - характерная конъюгация. Различают два основных типа конъюгации: лестничную и боковую. В процессе конъюгации нити водоросли довольно сильно изгибаются.

При лестничной конъюгации нити располагаются параллельно друг другу или попарно спирально сворачиваются по длине. При этом в двух сближенных нитях у противоположных клеток оболочка начинает образовывать выпуклости, направленные навстречу друг другу. Эти выпуклости, разрастаясь, превращаются в цилиндрические выросты, смыкающиеся своими концами. Разделяющая их перегородка растворяется, и в результате получается сквозной конъюгационный канал, соединяющий обе конъюгирующие клетки. Так как обычно этот процесс протекает во многих клетках сразу, то образуется подобие миниатюрной лестницы (табл. 36, 7; рис. 244, 1). Известны случаи лестничной конъюгации нескольких (до пяти) нитей между собой.

Боковая конъюгация протекает в одной и той же нити. В этом случае конъюгируют две соседние клетки с частичным растворением септы и образованием конъюгационного канала. Он обычно не такой длинный, как при лестничной конъюгации, и выглядит наподобие изогнутого рукава (рис. 244, 4).

Рис. 244. Типы конъюгации у зигнемовых водорослей: 1 - лестничная конъюгация у зигнемы; 2,3 - то же у мужоции; 4 - боковая конъюгация у спирогиры

Одновременно с образованием конъюгационного канала внутри обеих конъюгирующих клеток происходят значительные изменения. Протопласт клетки сжимается, отстает от оболочки, хлоропласты теряют свою обычную форму и отчетливые контуры. У спирогиры одна из конъюгирующих клеток становится отдающей, другая - воспринимающей. Сжавшееся содержимое отдающей клетки в виде амебовидной гаметы перетекает через конъюгационный канал в другую, воспринимающую клетку, где оба протопласта сливаются. Продукт слияния, или зигота, округляется и покрывается толстой оболочкой. К моменту, созревания зигота заполняется запасными пита-тельными веществами, в частности большим количеством капель масла, а ее оболочка коричневеет. По форме зиготы у зигнемовых большей частью шаровидные или эллипсоидные, нередко сплющенные, линзовидные (рис. 244, 245). После периода покоя перед прорастанием зиготы в ее ядре, образовавшемся путем слияния двух ядер, происходят значительные изменения: оно дважды делится пополам и из четырех ядер три небольших дегенерируют, а одно крупное остается. Прорастает зигота у всех зигнемовых одной нитью (рис. 245, 4).

Рис. 245. Зиготы зигнемовых водорослей и их прорастание: 1-3 - зиготы различной формы; 4 - прорастающая зигота спирогиры

Вегетативные клетки в конъюгирующих нитях, оставшиеся без конъюгационной пары, обычно не изменяются, но у некоторых видов они могут сильно вздуваться. Так, например, известен один вид спирогиры (Spirogyra bullata), у которого стерильные клетки даже принимают шаровидную форму и по ширине становятся в 3-4 раза больше клеток в вегетативной нити.

Оболочка зиготы у всех зигнемовых состоит в большинстве случаев из трех слоев, но нередко только из двух, а иногда и из большего количества слоев, отличающихся друг от друга толщиной, окраской и скульптурой. Среднюю оболочку, толстую, окрашенную и большей частью снабженную скульптурой, принято называть мезоспорием. Другие оболочки называют эндоспорием (внутренняя) и экзоспорием (наружная). По некоторым данным, в мезоспории содержится хитин. Скульптура мезоспория при рассматривании с поверхности, особенно при малых увеличениях микроскопа, может казаться однообразной, однако это не так. На зрелой зиготе нередко можно видеть продольную линию разрыва: вдоль нее разрывается мезоспорий при прорастании зиготы. Многообразие типов скульптуры мезоспория представлено на рис. 246.

Рис. 246. Разнообразные типы скульптуры у зигот зигнемовых водорослей (схематизировано): вверху поперечный разрез, внизу - вид с поверхности

Форма зигот, строение их оболочек, характер и степень вздутия клеток при конъюгации - все это признаки, крайне необходимые для точного определения видов у зигнемовых водорослей. Установление видовой принадлежности собранных в природе зигнемовых водорослей только по вегетативным признакам, в частности по ширине клетки и числу хлоропластов, совершенно невозможно. Более того, без фертильной стадии невозможно различить не только виды, но даже некоторые роды. Так, например, у рода сирогониум клетки, очень похожие в вегетативном состоянии на спирогиру, в отличие от последней, перед конъюгацией делятся на две неравные клетки и собственно конъюгационной клеткой становится только большая по размеру, которая присоединяет к своему протопласту во время деления почти все содержимое сестринской стерильной клетки. У сирогониума, кроме того, еще отсутствует конъюгационный канал, взамен которого в местах соприкосновения коленчато-изогнутых нитей сразу происходит растворение клеточной оболочки (табл. 36, 6).

Мужоция (Mougeotia) была описана шведским ботаником К. Агардом в 1824 г. и названа в честь французского врача А. Мужо(Mougeot). Это второй по численности род зигнемовых водорослей: в мире насчитывают 121 вид, а в СССР встречено свыше 35 его представителей.

Мужоция, ширина клеток которой колеблется от 3 до 63 мкм, характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пластинки (рис. 241, 1). В нем находятся несколько пиреноидов, разбросанных по всему хлоропласту или расположенных в один ряд (табл. 36, 2). В центре, несколько сбоку к хлоропласту, прилегает слегка приплюснутое ядро.

Особенность хлоропласта мужоции - его высокая подвижность. При ярком освещении хлоропласт поворачивается на 90° вокруг своей оси и тогда выглядит не привычной для глаза широкой пластинкой, а узкой зеленой полоской, проходящей по середине клетки от одного ее конца до другого. С несомненностью доказано наличие в постенной цитоплазме клеток мужоции особой спиральной структуры, что при определенных условиях (продолжительность освещения и его высокая интенсивность) приводит к спиральному закручиванию и хлоропласта, становящегося похожим на хлоропласт спирогиры. Сходство со спирогирой еще усиливается, если хлоропласт у мужоции делится вдоль полностью или частично, тогда внутри клетки оказываются две спирально закрученные ленты.

Зигнема (греч. "дзигон" - пара, "нема" - нить) - третий крупный род зигнемовых. С момента выделения этого рода Агардом в 1817 г. в мире описано 126 видов, из них в СССР найдено около 20.

Зигнему без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой формы (рис. 241, 2). Внутри каждого из них имеется крупный пиреноид. В центре клетки, между хлоропластами, лежит ядро. Клетки зигнемы, как и мужоции, богаты дубильными веществами, имеющими вид блестящих капелек. Нити зигнемы, имеющие ширину от 5 до 60 мкм, одеты слизистым чехлом, еще более мощно развитым, чем у спирогиры. При неблагоприятных условиях нити зигнемы особенно легко (по сравнению с остальными зигнемовыми) распадаются на отдельные клетки.

Конъюгация у мужоции и зигнемы лестничная и боковая. Но если у спирогиры зиготы формируются только в клетках, то у видов мужоции и зигнемы они могут образовываться также в конъюгационном канале (табл. 36, 3, 4), разрастаясь иногда до наружных стенок образовавших их клеток (рис. 244, 3). В некоторых случаях конъюгационные каналы не образуются, и тогда зиготы лежат свободно между клетками (рис. 244, 2). Такую конъюгацию называют экстрацеллюлярной (внеклеточной), в противовес обычной интрацеллюлярной (внутриклеточной) конъюгации.

Особенность конъюгации у мужоции заключается в том, что зигота еще до образования оболочки отделяется от образовавших ее клеток двумя, тремя или четырьмя перегородками. Замечено также, что у мужоции при формировании зиготы в клетках сохраняется остаточная цитоплазма в виде разбросанных мелких глыбок, а у близкого рода темногаметум (Temnogametum) формирование гаметы происходит как у сирогониума, т. е. не только из всего содержимого собственно конъюгационной клетки, но и большей части сестринской стерильной клетки (табл. 36, 5).

Форма зигот у видов мужоции и зигнемы очень разнообразна: шаровидная, эллипсоидная, кубическая, полиэдрическая, цилиндрическая и т. д., но чаще зиготы сплющены и поэтому имеют разный вид с широкой и узкой стороны. Мезоспорий часто и разнообразно скульптурирован, а у некоторых видов окрашен не в обычный желтовато-коричневый, а в голубой и синевато-зеленый цвета (табл. 36, 4).

Зигнемовые водоросли - по преимуществу обитатели пресных вод. Их массовое развитие чаще можно наблюдать в стоячих или слабопроточных водах, сравнительно чистых, хорошо прогреваемых и освещенных: прудах, озерцах в природниковых лужах, ручьях и прибрежье рек. В больших озерах зигнемовые развиваются в литоральной зоне. Здесь часто попадаются прикрепленные формы. Морских видов среди зигнемовых нет, но все же имеется несколько представителей, выдерживающих широкую амплитуду солености воды - от сильно опресненной до 8,5 - 9,7‰. Замечено также, что виды мужоции предпочитают известкованную воду, а широко распространенный представитель близкого к зигнеме рода зигогониум (Zygogonium ericetorum) населяет главным образом кислые воды. Зигнемовые водоросли можно встретить и на увлажненной почве, и на орошаемых скалах, и вблизи горячих и минерализованных источников. В горных районах отмечены своеобразные "рекорды высоты", достигнутые зигнемовыми: Spirogyra varians была найдена на высоте 3400 м над уровнем моря в Заилийском Алатау, a Spirogyra borgeana - на высоте свыше 5600 м над уровнем моря в Тибете.

Три рода из зигнемовых водорослей - спирогира, мужоция и зигнема - имеют наибольшее количество видов, которые в большинстве относятся к повсеместно распространенным. Другие роды характеризуются сравнительно малым количеством видов и ограниченным распространением. Так, виды рода темногаметум найдены только в тропических и субтропических областях, а виды рода сирокладиум известны только на территории Индии. У родов зигогониум и сирогониум соответственно 22 и 15 видов имеют узкоочерченные ареалы с определенной экологической при-уроченностью, и только Zygogonium ericetorum и Sirogonium sticticum широко распространены на всех континентах с большим диапазоном экологических условий. Несомненно, по мере расширения исследований в природе и дальнейшего изучения особенностей развития зигнемовых водорослей границы ареалов многих видов и даже родов будут расширяться и уточняться.