Порядок гонатозиговые (Gonatozygales) (Л. А. Рундина)

Гонатозиговые - группа загадочная и спорная по своему положению среди конъюгат. Маленькая по объему (всего 2 рода с 9 видами), причудливо сочетающая признаки десмидиевых, мезотениевых и зигнемовых водорослей, она долго "терзала" систематиков, прежде чем завоевала свое нынешнее положение. С тех пор как роды гонатозигон (Gonatozygon) и геникулярия (Genicularia) в середине прошлого века были описаны Де Бари, их относили либо к десмидиевым, либо к мезотениевым, а по некоторым данным эти два рода можно было причислить и к зигнемовым. Сейчас гонатозиговые водоросли принято считать самостоятельным порядком. За ними закреплено положение промежуточной филогенетической группы между примитивными мезотениевыми и более эволюционно продвинутыми зигнемовыми водорослями.

Каковы же особенности их строения?

Клетки гонатозиговых водорослей имеют очень простую цилиндрическую или цилиндрически-веретеновидную форму и никогда не бывают перешнурованными посредине (в отличие от десмидиевых). Ширина клеток варьирует от 4,5-10 до 25-32 мкм, длина их в 10-20, реже в 35-40 раз превосходит ширину, достигая 620-760 мкм - почти миллиметра. Клетки объединены в хрупкие нити, короткие или достигающие очень значительной длины. При малейшем прикосновении они легко распадаются на отдельные клетки, так как связь между ними очень слаба и обусловлена лишь незначительным смыканием слегка вздутых концов. После распада нити клетки продолжают жить вполне самостоятельно. Известны случаи, когда некоторых представителей рода гонатозигон наблюдали только в виде одиночных, изолированных, но вполне нормальных клеток.

Клеточные оболочки у гонатозиговых, как правило, сплошные. Поэтому у них нет заранее заложенного, определенного места клеточного деления, что сближает гонатозиговых с мезотениевыми и зигнемовыми. Так выглядят взрослые, вполне сформировавшиеся клетки. У клеток, недавно поделившихся и еще не вполне зрелых или находящихся в стадии деления, можно наблюдать различные по своему строению участки оболочки, иногда отделяющиеся друг от друга ясно заметной чертой (рис. 240, 3). Такие участки напоминают пояски (сегменты) некоторых видов рода пениум (Penium) из десмидиевых. Подобного рода сегментированность наблюдается только у клеток с не вполне развитым наружным слоем оболочки. При росте клетки сегменты смыкаются и распознавание пояска становится совершенно невозможным.

Внутренний слой оболочки всегда цельный. Он тонкий, бесструктурный, целлюлозный, окрашивающийся от йода и серной кислоты в синий цвет. Наружный слой оболочки толстый, пектиновый, при действии тех же реактивов остается бесцветным. Он более толстый на боковых поверхностях клетки и заметно утончается - уступом - на самых ее концах. Самое интересное и характерное заключается в том, что наружный слой обычно бывает украшен маленькими нежными зернышками или заостренными шипиками, достигающими в длину иногда 9,5 и даже 18 мкм (рис. 240, 4). Однако эти шипики никогда не развиваются на самых концах клетки. Значительно реже оболочки бывают гладкими (рис. 240, 1).

Рис. 240. Гонатозиговые: 1 - Gonatozygon kinahanii, вегетативная клетка; 2 - G. brebissonii, образование зиготы; 3 - G. monotaenium, сегментированность оболочки; 4 - G. aculeatum, шиповатость оболочки

Клеточные оболочки у гонатозиговых обычно окружены слизистым слоем пектозы, который при действии метиленовой синьки и индиго обнаруживает явно волокнистую структуру. Волокна располагаются перпендикулярно поверхности клеточных стенок, что указывает на присутствие пор в оболочке, через которые и выделяется слизь.

Наличием на оболочке пор и скульптурных украшений, и двухслойным строением клеточных оболочек гонатозиговые водоросли хорошо отличаются от мезотениевых и зигнемовых, что дало повод некоторым исследователям причислить их к десмидиевым.

Клетки некоторых видов рода гонатозигон обладают способностью отлагать железо в клеточных оболочках. Особенно много его на кон-цах клетки, причем, чем старше клетка, тем большее количество железа содержится в ее оболочке.

Иногда наблюдается развитие конечных, так называемых терминальных вакуолей (рис. 240, 1), которые содержат обычно довольно многочисленные кристаллики гипса. Они, однако, не всегда бывают хорошо заметны.

Хлоропласты у гонатозиговых двух типов. У гонатозигона они осевые, извилистые, реже почти прямые, в виде удлиненной пластинки либо бруска, лежат по два или только по одному в каждой клетке (табл. 35, 7; рис. 240, 1). Круглые пиреноиды располагаются обычно в виде довольно правильного осевого ряда, приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга. Число их варьирует от 4 до 16 и более. У геникулярии хлоропласты лентовидно-постенные, спирально извитые или, реже, неправильно изогнутые, развивающиеся по два или три в каждой клетке (табл. 35, 9). Пиреноиды у представителей этого рода многочисленные и, в отличие от гонатозигона, всегда беспорядочно разбросанные.

Клеточное ядро шаровидное, занимает центральное или, гораздо реже, боковое положение, причем последнее наблюдается только у видов гонатозигона с одним хлоропластом.

По внешнему виду - характерным удлиненным нитям, пластинчатым или спирально извитым хлоропластам - гонатозиговые можно легко спутать с зигнемовыми водорослями: гонатозигон - с мужоцией, а геникулярию - со спирогирой. Однако зернистая поверхность оболочки у геникулярии и шиповатость у гонатозигона хорошо отличают их от зигнемовых, имеющих гладкие оболочки.

Вегетативное деление у гонатозиговых происходит так же, как и у мезотениевых и зигнемовых,- закладыванием поперечной клеточной перегородки, делящей старую клетку на две новые, молодые клетки. Место деления не фиксировано, и оно может происходить в различных частях клетки. При этом в росте дочерних клеток до нормальной величины принимает участие вся боковая поверхность клеточной оболочки. Возникающая у молодых клеток гонатозигона сегментированность оболочки вполне естественна: наружный слой ее, отягощенный у этих видов украшениями и солями железа, более "консервативен", чем внутренний слой, эластичный и тонкий. При повзрослении клетки такие сегменты разрастаются и сливаются.

Своеобразие конъюгации у гонатозиговых заключается в том, что она происходит между двумя свободными, одиночными клетками, т. е. после распадения нити. Место разрыва клеточной оболочки для выхода содержимого здесь точно не фиксировано, но обычно оно возникает посередине клетки. Конъюгационный канал очень короткий, к тому же быстро разбухает, и образовавшаяся зигота кажется прилепившейся к обеим конъюгирующим клеткам - гаметангиям (табл. 35, 8; рис. 240,2), которые довольно часто принимают коленчато-согнутую форму, что особенно характерно для видов геникулярии. Зиготы имеют правильно шаровидную форму и покрыты толстой, гладкой, бесцветной или нередко окрашенной в желто-коричневый цвет оболочкой.

Слияние ядер в зиготах происходит во время их созревания. В большинстве случаев имеются два последовательных деления ядра; первое сопровождается редукцией (уменьшением) числа хромосом, и из четырех образовавшихся таким путем ядер развивается только одно, в результате чего формируется всего один проросток.

Гонатозиговые водоросли живут в планктоне торфяных водоемов: озер, рек, прудов и луж, но нередко обитают также среди обрастаний. Они довольно обычны для сфагновых болот и иногда поселяются в болотах с пушицей и в береговой кайме сфагнов по краям торфяных озер. Наиболее распространены в наших пределах три вида гонатозигона (Gonatozygon kinahanii, G. monotaenium, G. brebissonii) и один вид геникулярии (Genicularia spirotaenia). Лучше всего изучены эти водоросли на севере европейской части нашей страны, где в наиболее удаленных северных районах наряду с вполне типичными по своим измерениям экземплярами встречаются особо крупные образцы этих видов, намного превышающие стандарт. Но существуют виды, которые предпочитают низкой температуре горячие источники, или рисовые поля, или богатые известью воды.

Сравнительно редкие и немногочисленные, гонатозиговые водоросли заслуживают большого внимания и тщательного изучения.