Синезеленые водоросли (Cyanophyta) (цианобактерии) (Cyanobacteria)

Организмы, объединяемые под названием синезеленые водоросли, или цианобактерии, представляют собой целый мир (свыше 1500 гидов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходных между собой по трем существенным признакам: 1) способности к проведению фотосинтезе с выделением кислорода; 2) присутствию дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы - фикобилинов, расположенных вне фотосинтетических ламелл и поглощающих свет в области 540-630 нм; отсутствию оформленного ядра.

На современном уровне знаний номенклатуру синезеленых водорослей следует подчинить Кодексу ботанической номенклатуры: отдел Cyanophyta, относящийся к царству Photoprocaryota. Н. В. Кондратьева (1989) называет синезеленые прокариотическими водорослями. Вместе с тем как фототрофные прокариоты цианобактерии относятся к фотобактериям (Prokaryotes, 1981).

Синезеленые водоросли 4 старейшая группа среди автотрофных организмов. Они широко распространены в самых разнообразных местообитаниях.

Клетки синезеленых водорослей окружены клеточными оболочками, состоящими из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающими специфические, свойственные лишь прокариотам, муреины. Для большинства представителей характерно наличие обильной слизи, образующейся вследствие ослизнения оболочек или выделений протопласта. В клетках синезеленых отсутствуют окруженные мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В протоплазме различают центральную неокрашенную часть - нуклеоплазму (центроплазму), содержащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть, содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пигментов. Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли, обычно микроскопических размеров, но иногда образующие макроскопические колонии и разрастания.

Размножаются сине зеленые водоросли исключительно вегетативно - делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гормогониями, покоящимися спорами. Половое размножение отсутствует.

В почве представлены, главным образом, порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales (см. табл. для определения родов почвенных водорослей).

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Из относящихся сюда форм для почв обычны виды рода Microcystis - микроскопические, бесформенные или более или менее округлые слизистые колонии с мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно расположенными в толще слизи (рис. 1.2). Относительно крупные клетки, правильное строение колоний и плотная слизь отличает роды Aphanothece и Gloeocapsa (рис. 1.3). Бывают и одноклеточные водоросли из родов Synechocystis и Synechococcus.

Рис. 1. Синезеленые водоросли: 1 - Synechococcus cedrorum; 2 - Microcystis pulverea; 3 - Gloeocapsa minuta; 4 - Nostos paludosum; 5 - Nostos commune: a - макроскопическое изображение, б - микроскопический разрез; 6 - Anabaena variabilis

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Anabaena и Cylindrospermum. Иногда эти водоросли дают массовые разрастания на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний (например, Nostoc commune) - или темных слизистых пятен (например, Cylindrospermum licheniforme, C. muscicola) на плотной поверхности почвы. Ностоки (рис. 1.4) - колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в беспорядке располагается множество нитей, составленных из шаровидных или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами образуются особые, как бы "пустые" клетки с толстой оболочкой, так называемые гетероцисты, и споры.

Виды рода Anabaena сходны с ностоками по строению нитей, но не образуют слизистых колоний. Одним из самых обычных почвенных представителей может служить Anabaena variabilis (рис. 1.6).

Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и спор только на одном конце нитей (рис. 2.1).

Из других представителей порядка Nostocaies, отличающегося присутствием гетероцист среди вегетативных клеток, можно назвать обычные для почвы виды родов Scytonema, Tolypothrix (рис. 2.3) и Calothrix (рис. 2.2). Для этих водорослей характерно ложное ветвление - отход в сторону участков нитей при разрыве около гетероцист. Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Microcoleus. У Phormidium нити снабжены тонкими расплывающимися слизистыми чехлами (влагалищами), благодаря чему легко соединяются в пленки. Темные, чернильного цвета пленки Phormidium autumnale (рис. 3.1) часто встречаются на загрязненной почве. Нити Lyngbya имеют толстые слизистые чехлы. На плотной глинистой почве можно встретить ветвистые "черточки" Microcoleus vaginatus, которые образованы множеством тесно переплетенных нитей (рис. 3.5). Обычны в почве виды рода Plectonema.

Рис. 2. Синезеленые водоросли: 1 - Cylindrospermum licheniforme; 2 - Calothrix elenkinii; 3 - Tolypothrix tenuis; 4 - Stigonema ocellatum; 5 - Scytonema ocellatum

Рис. 3. Сине зеленые водоросли: 1 - Phormidium autumnale; 2 - Ph. foveolarum; 3 - Oscillatoria brevis; 4 - Schizothrix coriacea; 5 - Microcoleus vaginatus