Выгодно ли жить в симбиозе?

Даже школьникам известно, что водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, добытыми в процессе фотосинтеза. В последние годы физиологам удалось "проникнуть" внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.

Подобно тому как любимым лишайником В. Ахмаджяна в его работах по синтезу была кладония гребешковая, "избранницей" Смита стала пельтигера многопалая.

Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относительной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.

Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.

Какой именно углевод поступает из водоросли в гриб? Ответ на этот вопрос удалось получить после проведения весьма оригинального опыта. Небольшие кусочки пельтигеры многопалой поместили в раствор, содержавший радиоактивный бикарбонат натрия NaH(¹⁴CO₃) и нерадиоактивную глюкозу. Синезеленая водоросль носток использовала NaH(¹⁴CO₃) в фотосинтезе и образовала ¹⁴С-глюкозу. Но с меченой глюкозой конкурировала ¹²С-глюкоза из раствора, находящаяся там в избытке. Она быстро проникла в гриб, и это привело к тому, что меченая глюкоза, синтезированная водорослью, выделилась в среду. В подобном опыте с лишайником ксантория золотистая нерадиоактивный углевод рибит тормозил доставку к грибу радиоактивного рибита, синтезированного зеленой водорослью требуксия, и меченый углевод был обнаружен в растворе.

Эти опыты, проведенные многократно на многих видах лишайников в лабораториях Д. Смита и Г. Фейге, позволили установить, что лишайниковые водоросли транспортируют разные продукты фотосинтеза, в зависимости от своей природы. Синезеленые водоросли поставляют своему грибному партнеру глюкозу. Зеленые фотобионты из родов требуксия, мирмеция и коккомикса выделяют углевод рибит, водоросли рода трентеполия - эритрит, плеурококк - сорбит.

Для изучения фотосинтеза у симбиотических водорослей был разработан метод их выделения из лишайников. Свежесобранные талломы тщательно измельчают и превращают в однородную кашицу, которую центрифугируют с разной скоростью, добавляя специальные растворы различной плотности. Хотя процесс этот очень трудоемкий и требует определенного навыка, он дает возможность получить лишайниковые водоросли в достаточно чистом виде, почти без грибных гиф. Если сразу после выделения водорослей из лишайника ввести в них метку ¹⁴С, можно наблюдать за тем, как у них идет фотосинтез, и считать, что практически так же этот процесс происходит и в условиях симбиоза. Важно только не упустить время: мы уже упоминали, что через несколько часов пребывания в воде или питательном растворе водоросль теряет свои симбиотические свойства, что выражается как в изменении строения водорослевой клетки, так и в изменении ее физиологии. Ослабляется фотосинтез, меньше синтезируется простых Сахаров, больше - сложных нерастворимых соединений. А самое главное - водоросли начинают выделять меньше углеводов в среду и накапливают их в своем теле.

Итак, водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Как же складывается судьба углеводов после попадания в грибные гифы? Главное соединение, в которое превращает углеводы лишайниковый гриб - многоатомный спирт маннит. Иногда встречаются два других спирта - арабит и волемит. Если лишайник долгое время находится в условиях, благоприятных для фотосинтеза, маннит накапливается в больших количествах и часть его превращается в соединения, идущие на построение тела лишайника. Они представляют собой полимеры глюкозы лихенин и изолихенин. Как можно догадаться по их названиям, имеющим общий корень со словом "лишайник", лихенин и изолихенин присущи только этим организмам.

Гриб получает от водоросли не только углеводы. Там, где синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Это продемонстрировали английский исследователь У. Стюарт и его коллеги в опытах с радиоактивным ¹⁵N, проводившихся на пельтигере пупырчатой, у которой синезеленая водоросль носток находится в цефалодиях, а зеленая коккомикса - в слоевище. Через короткий промежуток времени после введения ¹⁵N 5% изотопа было обнаружено в зеленой водоросли, а все остальное количество этого элемента было найдено в грибных гифах. Кроме того, другими исследователями было показано, что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.

Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих хводорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами" [44].

Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа, в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.