Последствия совместной жизни

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы или их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

С помощью электронного микроскопа удалось установить, что степень проникновения грибных гаусториев в тело фотобионта зависит от сложности строения лишайника. У примитивных гомеомерных видов лишайников гаустории могут входить в любые клетки фотобионта: в молодые, зрелые и отмирающие. У лишайников с более расчлененным талломом гаустории наблюдали только внутри клеток с разрушающимся хлорофиллом, в то время как молодые и здоровые клетки их не имели. Наконец, у самых развитых лишайников гаустории были найдены только в отмирающих клетках водорослей.

Фотографии, полученные с помощью электронного микроскопа, и микрохимические реакции показали, что характер контактов между грибом и водорослью определяется также строением стенок их клеток. Так, у мелких фотобионтов из рода коккомикса был обнаружен химически стойкий внешний слой клеточной оболочки, который, видимо, мешает проникновению гаусториев внутрь водоросли. У водорослей рода требуксия клеточная оболочка значительно тоньше и поэтому легко пронзается гаусториями. Более того, было установлено, что у некоторых лишайников растущие гифы гриба входят в контакт с молодыми водорослями рода требуксия на самых ранних стадиях развития, когда вновь образовавшиеся дочерние клеточки еще заключены в оболочку материнской водоросли.

Рис. 4. Гаустории внутри водорослевой клетки

Рисунок 4 схематически воспроизводит фотографию, - мастерски выполненную швейцарской исследовательницей Р. Хонеггер на сканирующем электронном микроскопе. На нем видны гаустории, проникшие внутрь клетки водоросли рода требуксия у лишайника леканора конизоидная.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо сокращены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.

Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, как правило, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - мелкие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Так, например, очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после выделения водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, пока можно лишь предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.

Сам микобионт также испытывает влияние водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Микроскопическое строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии гораздо тоньше. Кроме того, лихенизированные грибы имеют в протоплазме особые концентрические тельца. Они состоят из полупрозрачного ядра, окруженного плотным веществом, и часто имеют снаружи своеобразный ореол. Их происхождение и функции пока являются загадкой. У изолированных микобионтов концентрические тельца отсутствуют.

Итак, жизнь в симбиозе заставляет водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Недаром В. Ахмаджян определил лишайники как "ассоциацию гриба и водоросли, которая образует таллом, не похожий на симбионты в свободно живущем (нелихенизированном) состоянии".

Что же получают симбионты друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования?